Ovogeneza

Ovulul descoperit de K.M.Ber (1827) se formeaza in ovar si este cea mai mare celula din organism. Marimea variaza de la 7 microni (himenoptere) la 22 cm la rechin (lamma cornubica), in raport cu mediul de dezvoltare si de hranire a embrionului, care conditioneaza cantitatea de materiale nutritive de rezerva pe care trebuie sa o inmagazineze ovulul.

Ovulul trece prin aceleasi etape ca si spermia, cu cateva particularitati care insa nu altereaza sensul procesului general, care este eacelasi. Inceputul ovogenezei se face in timpul perioadei embrionare. Celula susa se numeste ovogonie primara. Proliferarea lor se termina inainte de pubertate, perioada la care femela are un numar limitat de oocite. Epiteliul germinal al ovarului, prolifereaza formand o serie de cordoane (ale lui Pfl ger), care patrund in stroma corticalei ovariene. Aceste cordoane se rup si ovogoniile primare in numar de 70000-100000, inconjurate de un rand de celule epiteliale plate,cu care alcatuiesc foliculul primordial, se separa unele de altele si se raspandesc in stroma corticalei. Inainte de nastere, toate ovogoniile dispar, pentru ca dupa expulzie,o noua generatie de ovogonii sa se formeze pe seama epitreliului ovarian. Deci invers ca la testicul, unde spermatogoniile apar e seama medularei, la ovar ovogoniile apar pe seama corticalei. Numarul foliculilor primordiali noi formati, se ridica la 40000- 300000. Dintre acestia, o mare parte degenereaza pana la pubertate, ramanand cam 15000.

In perioada de viata genitala activa a femeii, nu ajung sa se maturizeze decat cateva sute. La pubertate, ovulul se afla in stadiul de oocit I. El si-a terminat profaza primei diviziuni de maturatie si nucleul sau este in stare de repaus. Dupa unii autori ar exista o activitate ritmica a epiteliului de invelis ovarian, in tot timpul vietii, care asigura continuu noi generatii de ovule si nu un singur puseu in perioada embrionara sau dupa nastere. La inceputul ovogenezei, celula susa a liniei seminale feminine, ovogonia, are dimnsiuni mici ( la om 20 microni) si impreuna cu celulele epiteliale turtite de invelis formeaza foliculii primordiali, asezati in satratul cel mai profund al stromei corticale a ovarului, adica mai aproape de medulara ovarului. Dupa ce a suferit cateva diviziuni, celulele rezultate, ovogoniile secundare intra intr-o perioada de crestere care are 2 faze:

Faza mica in care se pregateste diviziunea de maturatie si care prezinta la randul ei doua perioade:

A) o perioada in care sporirea protoplasmei se face concomitent cu modificari in nucleu.

B) o perioada in care sporeste numai protoplasma.

Faza mare in care oocitul isi elaboreaza vitelusul sau deutoplasma ; el nu-si mai consuma complet proteinele si lipidele, depozitandu-le sub forma de granule viteline.

Aceasta perioada in care se face vitelosinteza variaza, ca timp, dupa felul ovulului. In aceasta perioada apare si condriomul care reprezinta se pare, forme de trecere intre protoplasma pura si elementele figurate ale deutoplasmei. Perioada de vitelogeneza ( vitelosinteza) dupa van Durme-Mirza are mai multe faze:

I. Faza previtelina cu doua etape:

A)        etapa corpului paranuclear ( Balbiani) , care este o formatiune compusa din unu sau doi corpusculi centrali, inconjurati de protoplasma radiara. El se gaseste la unul din polii nucleului in centrul unui grup de mitocondrii dispuse in forma de semiluna; zona marginala a corpului lui Balbiani contine acid ribonucleic, spre deosebire de zona centrala in care se gasesc proteine. Acidul ribonucleic se afla sub controlul nucleolului sau maculei germinative (Heyden si Casperson). Acidul ribonucleic la randul lui contribuie la sinteza proteinelor plasmatice. Corpul lui Balbiani are acelasi rol ca si mitocondriile;

B)         etapa stratului de globule grase si organite. Acest strat este situat la periferia protoplasmei.

II. Faza vitelina, bogata in kaliu, a vitelusului intravacuolar cu doua etape:

A)          in stratul profund (central) al protoplasmei apar vacuole clare, de provenienta externa, care contin o nucleoproteina. Acest strat este bogat in substante hidrofile. La periferia ovulului este un strat bogat in mitocondrii, steroli, grasimi si fosfatide;

B) in interiorul vacuolelor apar noi proteine sub forma de globule rotunde, globule de vitelus primordial (aceste proteine provin din mediul intern al animalului si trec prin invelisurile ovulului).

III. Numai la ovulele telolecite, deasemenea cu doua etape:

A)            a vietelusului extravacuolar, care are o forma inperfecta ( vitelus alb);

a vitelusului evoluat ( vitelus galben) .

V. D. Mirza an mai descris si forma de vitelus de tranzitie, bogata in fier.

La finele acestei perioade oocitul I a crescut in volum ( la om ajunge la 0,14 mm) si dupa cantitatea de vitelus acumulata si dupa modul de repartizare oocitele si deci oualele de mai tarziu se impart in mai multe categorii:

oligolecite, izolecite sau mezolecite, care contin vitelus in cantitate mica , repartizat in mod uniform in protoplasma, cu exceptia unei zone in jurul nucleului unde nu exista. Nucleul este asezat aproape central. Aceste ovule sunt mici ( echinoderme, amfioxus, mamifere, deci si om) ;

2) lecitioce, cu o mai mare cantitate de vitelus, localizat cu predilectie spre unul din polii ovulului (polul vegetal) , ocupand o emisfera. Ovulele sunt mai mari si cu nucleul asezat in emisfera cu protoplasma pura in centrul ei, deci in centrul ovulului si periferia lui (amfibiene) ;

3) teleocite, ovule voluminoase, cu cantitate mare de vitelus care umple toata masa lor, si cu protoplasma pura impinsa la polul animal, deci excentrica, redusa ca volum in forma de disc si continand in centrul ei nucleul (pesti, sauropside, monotreme) ;

4)centrolecite,mijlocii ca marime,cu vitelus abundent,dar care ocupa centrul ovulului,protoplasma fiind asezata la periferie (artropode, insecte).Tot in aceasta perioada,cocitele isi formeaza un invelis primar , numit membrana vitelina;pe seama ovarului, ca o dependinta a celulelor foliculare, se formeaza o membrana secundara numita membrana pelucida. Numai la acele animale ,care isi elimina ouale in mediul exterior,apare si un invelis tertiar, format pe seama oviductelor, in timpul trecerii, invelis de protectie (albumen) si la unele chiar o coaja calcaroasa..

Dupa terminarea perioadei de crestere, in care timp oocitul I si-a termina profaza primei diviziuni si nucleul se gaseste in stare de repaus, cromosomii reapar sub forma de tetrade. Acestea se aseaza pe ecvatorul unui fus de diviziune, mic, excentric fara centrozomi sau cu centozomi rudimentari, deci fara aster. Acest fus este asezat radiar sau tangent la suprafata oocitului I.Aparitia lui marcheaza finele stadiului de oocit I Urmeaza diviziunea reductionala care da doua celule diferite in ce priveste continutul si marimea; pe de o parte,un oocit II cu numar haploid de cromosomi,care pastreaza aproae intreaga cantitate de protoplasma, deci o celula mare; pe de alta parte o celula mica, de asemenea pe jumatate de cromosomi, dar aproape lipsita de protoplasma, asezata intre oocit II si membrana pellucida (colema).aceasta celula mica este numita polocit sau globul polar din cauza ca marcheza polul animal al viitorului ou ,unde apare primul sant de segmentare.Fara pauza incepe a doua diviziune de maturatie (ecvationala) si in metafaza acestei diviziuni ovulul este expulzat in tuba.Daca este fecundat, el isi continua dviziunea pana la capat si elimina al doilea globul primar, Ootida rezulta astfel impreuna cu spermia fecundata va forma oul.Primul globul primar incearca o diviziune care poate sau nu poate reusi. Deci un oocit I dupa diviziunile de maturatie da un ootid si 2-3 globuli polari .

In caz de nefecundare , oocitul II nu-si mai termina diviziunea a doua si degenereaza.Raportul existent intre fecundare si terminarea diviziunii de maturatie este o consecinta a legii economiei de efort (daca nu este posibila formarea unui ou, este inutila cheltuiala de energie pentru maturarea ovulului).La randul ei, legea aceasta este o consecinta a selectiei naturale .

Din cele aratate pana acum se pot desprinde o serie de deosebiri intre spermatogeneza si ovogeneza.

a)    Fiecare spermatocit I da 4 spermii; oocitul I formeaza un ootid si trei globuli polari care nu au nici o semnificatie functionala.

b)    Spermia se produce si se matureaza in glanda sexuala;oocitul incepe numai in glanda,pentru a o termina in afara ei.

c)    Spermia este o celula modificata,ca forma ,neavand nici o contingenta cu celula de origine ,chiar unul din componentele celulare lipsindu-I aproape in totalitate (protoplasma);ovulul matur are o forma sferica continand in afara tutror elementelor celulei si material de rezerva(la om nu a putut fi pus in evidenta dar trebuie sa existe ); are o polaritate. Numarul de cromosomi este haploid atat la spermii cat si la ovule.