Clasa Insecta (Hexapoda)
Phylum Arthropoda | Subphylum Mandibulata | Supraclasa Antenata
Vietuitoarele apartinand clasei Insecta (insectum = sectionat, segmentat) sau Hexapoda (hexa = sase, podos = picior) constituie un grup evoluat al increngaturii Arthropoda.
Ele reprezinta peste 70% din totalul speciilor regnului animal si sunt raspandite pretutindeni fiind adaptate la cele mai variate conditii ecologice.
Printre care:
Morfologia insectelor
Dimensiunile insectelor variaza foarte mult
osciland in lungime intre 0,2 mm (Mymaridae, Hymenoptera) si 350
mm (Micadina phictenoides, Phasmida).
Corpul insectelor este format din segmente (metamere) care
se grupeaza in trei regiuni: cap, torace si abdomen (fig. 1).
Fig. 1 Schema acatuirii corpului la insecte
Ve - vertex; Fr - fruntea; Ge - obraji; Cl clipeu; Oc - ochi; Ocl - oceli;
Ant - antene; Lbr - buza superioara (labium);
Lb - buza inferioara (labium); Md - mandibule; Mx - maxile; Prn - pronot;
Mzn - mezotorace; Mtn - metatorace;
Ar - aripi; Pc - picioare; Stg - stigme; Ce - cerci; An - anus; Ov -
ovipozitor
Capul, format din 6 segmente, prezinta organe vizuale (ochi compusi, oceli), o pereche de antene si aparatul bucal. Toracele este constituit din 3 segmente. Latero-ventral, pe fiecare segment se articuleaza cate o pereche de picioare, iar latero-dorsal, pe cel de al doilea si pe cel de al treilea segment, la majoritatea insectelor se gaseste cate o pereche de aripi. Exista si insecte cu o singura pereche de aripi dezvoltate (Diptera, Strepsiptera), iar la altele, acestea lipsesc (Apterygota, Mallophaga, Anoplura, etc.). Abdomenul este alcatuit din 11 segmente, la care se adauga telsonul. La majoritatea insectelor, numarul segmentelor abdominale este redus la 7-9. La insectele superioare adulte abdomenul este lipsit de apendici locomotori. acestia se intalnesc la insectele inferioare (Apterygota) sau la larvele unor insecte superioare (Lepidoptera, Hymenoptera). Deschiderea organelor de reproducere se face in apropiere de extremitatea abdomenului. Insectele au corpul acoperit cu un invelis protector chitinos, rezistent, care constituie scheletul extern sau exoscheletul.
Capul
Constitutia capului
La insectele adulte capul (caput) este reprezentat de o capsula chitinoasa, puternic sclerificata, rigida (fig.2). Obisnuit dimensiunile sale sunt mai mici decat ale trunchiului sau abdomenului. Forma capului poate fi: alungita, piriforma, emisferica, etc. Capsula cefalica prezinta doua orificii: unul anterior, orificiul bucal si unul posterior, orificiul occipital.
Fig. 2 Capul la insecte
A - vazut din fata; B - vazut din profil; Cl - clipeu; Fr - frunte; Gn -
obraji; Ve - vertex; Occ - occiput;
Poc - postoccipital; Oc - ochi; Ocl - oceli; An - antene; Lbr - labrum; Md -
mandibule; Mx - maxile; Lb - labium
Initial capul este constituit din 6 segmente:
acron (preantenular), antenal (antenular),
intercalar, mandibular, maxilar si labial, evidente numai in stadiul embrionar.
Ulterior, in cursul ontogenezei, se produce o fuzionare a acestora, astfel ca
la adult suprafata capsulei cefalice este separata prin santuri sau suturi in
mai multe regiuni, care nu corespund morfologic cu segmentele embrionare.
Suturile capsulei cefalice sunt:
- sutura epicraniala (formata din sutura coronara si suturile frontale)
- sutura clipeo-frontala
- sutura clipeo-labrala
- sutura transversala a clipeusului
- sutura occipitala, sutura postoccipitala
- suturile gulare
Regiunile delimitate de aceste suturi sunt: fruntea (frons), situata
anterior acesteia, clipeusul (clypaeus) care poate fi divizat in anteclipeus si
postclipeus. Pe laturi, sub ochii compusi sunt situati: obrajii (genae) iar
latero-posterior tamplele (tempora). La partea superioara a capsulei cefalice,
intre ochii compusi, se afla crestetul (vertex), iar dupa acesta, in partea
posterioara, occipitalul (occiput) si postoccipitalul (postocciput). Planseul
capsulei cefalice este format din gula adesea sudata cu submentum-ul labiului,
formand gulamentum. Portiunea care face legatura intre cap si protorace formeaza
gatul (collum). Capul se leaga de torace printr-o membrana intersegmentara
denumita cervicum.
Fig.3 Pozitia capului la insecte
a - prognat (Reduviidae); b,c - hipognat (Cicadidae,
Psyllidae); d - ortognat (Aphididae)
In raport cu axul longitudinal al corpului,
capul poate avea 3 pozitii, deosebindu-se 3 tipuri (fig.3):
- cap prognat, la care orificiul bucal si piesele bucale
sunt indreptate inainte, axul longitudinal al capului se afla in prelungirea
axului longitudinal al corpului (Forficulidae);
- cap ortognat, cu orificiul bucal si piesele bucale
indreptate in jos, axul longitudinal al capului este mai mult sau mai putin
perpendicular pe axul longitudinal al corpului (Acrididae);
- cap hipognat, la care orificiul bucal si piesele bucale
sunt orientate in jos si inapoi, iar axul longitudinal al capului formeaza un
unghi ascutit cu axul longitudinal al corpului (Cicadidae, Thripidae).
Organele vizuale. Acestea sunt situate pe cap, fiind reprezentate prin ochi compusi si
ochi simpli.
Ochii compusi sau fatetati sunt intotdeauna in numar de doi,
dispusi simetric pe partile laterale ale capului, uneori plasati in cavitati
orbitale. Conturul ochilor poate fi circular, oval, reniform, etc. La unele
insecte ei sunt foarte dezvoltati, acoperind o mare parte a capului (Libelulidae,
Bibionidae), iar la altele sunt redusi sau chiar pot lipsi (unele specii
de Carabidae, Staphilinidae). Omatidiile din care sunt formati se
individualizeaza pe suprafata lor, sub forma unor fatete, de regula hexagonale.
Ochii simpli la insectele adulte sunt situati dorsal si se
numesc oceli (ocelli). Ei se gasesc, obisnuit, pe frunte sau pe crestet, fiind
in general, in numar de 1-3. La larve, sunt situati lateral si se numesc
stemate (stemmatae). De obicei sunt in numar de 8-12.
Apendicele capului
Antenele. Sunt apendice mobile , multiarticulate, in numar de doua, inserate pe
cap in diferite pozitii (inaintea ochilor, sub ochi, etc.). Ele isi au originea
in apendicele din stadiul embrionar ale segmentului antenular. Antenele se
intalnesc la majoritatea insectelor, lipsind, insa, la cele din ordinul Protura.
Numarul articulelor antenale variaza intre 1 si 40, uneori putand fi chiar mai
multe.
Fig. 4 Antena la insecta
Sb - sutura bazala; Ia - insertia antenei; Sc - scap; Pd
- pedicel; Fl - flagel
Antena tipica, normal dezvoltata, este
formata din 3 parti principale; scap, pedicul si flagel (funicul) (fig.4).
- Scapul (scapus), articulul bazal, in general bine
dezvoltat, se insera pe cap intr-o foseta antenara de care este legat printr-o
articulatie moale inconjurata de o ridicatura ce formeaza un fel de condil. De
scap se fixeaza muschii antenali care contribuie la miscarea antenei.
- Pedicelul (pedicellus) este articolul al doilea. La
antenele geniculate formeaza pivotul intre scap si flagel. El este pus in
miscare de muschi care pleaca de la scap. Acestia sunt fixati la baza
pedicelului, determinand miscarile de inclinare a antenei.
- Flagelul sau funiculul (flagellus, funiculum) constituie
partea terminala a antenei. De obicei, este format din mai multe articule si
este lipsit de muschi proprii.
In functie de forma si marimea articulelor care le
alcatuiesc, antenele variaza mult, ceea ce prezinta o deosebita insemnatate
sistematica. antenele pot fi regulate sau homonome (antennae aequales), la care
articulele sunt aproximativ de aceeasi forma si mai mult sau mai putin egale si
neregulate (antennae inaequales), la care articulele componente sunt diferite
ca forma si marime. De asemenea pot fi drepte, cu articulele insirate unul dupa
altul in linie dreapta si genunchiate sau geniculate, la care scapul formeaza
un unghi cu restul antenei.
Fig. 5 Tipuri de antene la insecte
a - setiforma (Tettigoniidae); b - filiforma (Carabidae); c -
moniliforma (termite); d - serata (Elateridae)
e, f - pectinata (unele Lepidopterae); g - penata (Culicidae);
h - clavata (Pieridae); i - geniculata (Curculionidae)
j, k - maciucata (Silphidae); l - lamelata (Melolontidae); m -
antena la Cicadidae; n - antena la Pausidae
Dintre antenele regulate (fig.5) fac
partele antenele: filiforme (filiformes) (Carabidae); setiforme
(setiformes) (Tettigoniidae); moniliforme (monoliformes) (Tenebrionidae);
serate (serratae) (Elateridae); pectinate (pectinatae) si bipectinate
(bipectinatae) (unele specii de lepidoptere); penate (penatae) (Culicidae).
Dintre antenele neregulate fac parte antenele: clavate
(claviformes) (Pieridae), maciucate, la care maciuca poate fi compacta (Paussidae),
lamelata (Scarabeidae) sau pectinata (Lucanidae) si aristate
(aristatae, setiferae) (Muscidae).
Principalul rol al antenelor este cel senzorial, pe
articulele flagelului, in spaecial, gasindu-se numeroase sensile olfactive si
tactile. La unele insecte antenele servesc drept carma in timpul zborului
(unele himenoptere), ca organe prehensile (Pediculdae), ca organe de
echilibru (Notonecta), etc.
Aparatul bucal Orificiul bucal situat de regula, in partea anterioara a capsulei
cefalice este inconjurat de o serie de apendice, care in asamblu formeaza
aparatul bucal. El are o structura diferita in functie de modul de hranire si
caracterele functionale ale organelor componente.
Fig. 6 Aparatul bucal pentru rupt si masticat la blatide (Blatta
orientalis)
Lbr - buza superioara (labrum); md - mandibule; Mx - maxile; Ca - cardo; St
- stipes; Pm - palp maxilar; Ga - galea (lobul extern); Lc - lacinia (lobul
intern); Lb labium (buza inferioara); Sm - submentum; Mn - mentum; Pl - palp
labial; Pgl - paraglose; Gl glose
Aparatul bucal pentru rupt si masticat
(fig.6) este considerat cel mai vechi tip de aparat bucal, din care au derivat
toate celelalte tipuri. El este constituit din:
- buza superioara (labrum), care delimiteaza orificiul bucal
in partea superioara, are partea dorsala puternic chitinizata iar marginea
inferioara este bilobata, trilobata, scobita sau dreapta;
- mandibulele, apendice perechi, asezate inferior si lateral
fata de labrum; sunt formate dintr-o singura piesa si prezinta fata interioara
taioasa, adesea cu dinti chitinosi.
- maxilele, in numar de doua, situate sub mandibule, sunt
formate din mai multe piese: cardo, care face legatura dintre capsula cefalica,
stipes, care poarta 2 lame mestecatoare, una interna (lacinia), mai puternic
chitinizata, alta externa (galea), mai slab chitinizata. Palpii maxilari,
dispusi lateral, sunt formati din mai multe articule (1-6), obisnuit din 4. Ei
sunt situati pe o proeminenta numita palpiges.
- buza inferioara (labium), provenita din fuzionarea unei
perechi de apendice omoloage cu maxilele, delimiteaza orificiul bucal in partea
inferioara. Ea este formata din postmentum si prementum. Postmentum poate fi
format din submentum, care fixeaza buza inferioara de cap si mentum, pe care se
articuleaza prementum - format la randul sau din glose, paraglose si palpi
labiali. Acestia sunt formati de obicei din 1-3 articule.
Suprafata ventrala a buzei superioare, apare sub forma unei
cute mediane slab chitinizate, bogata in sesile olfactive, gustative si
tactile. Ea se numeste epifaringe (epipharynx). Pe fata interna a buzei
inferioare se gaseste o proeminenta moale numita hipofaringe (hypopharynx), la
baza caruia se deschid glandele salivare.
Mandibulele au rol de apucare, rupere si triturare a hranei.
Mestecarea si faramitarea sunt realizate de maxile, mai ales de lacinii. Labiul
contribuie la finisarea triturarii hranei, la formarea bolului alimntar si
impigerea lui spre faringe. Palpii maxilari si labiali au rol senzitiv.
Aparatul bucal pentru rupt si masticat se intalneste la
insectele din ordinele Orthoptera, Coleoptera, la larvele de
lepidoptere, etc.
Fig. 7 Apartul bucal pentru rupt, lins si supt
la himenoptere (Apinae)
Lbr - buza superioara; Md - mandibule; Mx - maxila; Ca - cardo; St - stipes;
Pm - palp maxilar; Sm - submentum; Mn mentum; Pl - palp labial; Pgl -
paraglose; Gl - glose (limba)
Aparatul bucal pentru rupt, lins, si supt
(fig.7) este cel mai apropiat de cel pentru rupt si mestecat. Labrum-ul si
mandibulele s-au modificat putin, iar maxilele si labium-ul s-au alungit.
Glosele, mult alungite si fuzionate, formeaza limba (ligula), care la
extremitatea sa prezinta o piesa ca o lingurita - flabellum. Galeele si palpii
labiali s-au alungit si formeaza un fel te tub protector in jurul limbii.
Palpii maxilari, laciniile si paraglosele au degenerat sau au disparut.
Organul principal pentru lins si supt il constituie limba,
protejata de galee si palpii labiali. Mandibulele servesc pentru maruntirea
polenului, prelucrarea cerii, etc.
Aparatul bucal pentru rupt, lins si supt se intalneste la
unele himenoptere (albine, bondari).
Fig. 8 Aparatul bucal pentru supt la lepidoptere
Lbr - buza superioara; Lb - buza inferioara; Tr - trompa; Pl - palp labial;
Ant - antene; Oc - ochi
Aparatul bucal pentru supt (fig.8) se
caracterizeaza prin galeele bine dezvoltate si unite, formand un tub - trompa.
Labrum-ul, mandibulele, palpii maxilari si labium-ul sunt reduse, rudimentare.
Palpii labiali sunt bine dezvoltati si deobicei triarticulati. I repaus trompa
este infasurata in spirala (spiritrompa) pe fata ventrala a capului intre
palpii labiali.
Aparatul bucal pentru supt este adaptat exclusiv pentru
alimentarea cu hrana lichida. El actioneaza canalul trofic format in interiorul
trompei (capilaritate). Acest tip de aparat bucal se intalneste la adultii din
ordinul Lepidoptera si la unele specii din ordinul Diptera,
subordinul Nematocera.
Fig.9 Aparatul bucal pentru intepat si supt la heteroptere
a, b - vazut din profil; c - sectiune transversala; Lbr - labrum; Md -
mandibule;Mx - maxile; Lb - labium; Hip - hipofaringe; C - canal salivar; Cl -
clipeu; Fr - frunte; Ve - vertex; Oc - ochi
Aparatul bucal pentru intepat si supt (fig.9) prezinta toate piesele bucale alungite. Buza inferioara (labium) este alungita, in forma de uluc sau jgheab, articulat (Heteroptera) sau nearticulat (Homoptera). In interiorul labium-ului se gasesc mandibulele si maxilele lungi si subtiri, formand impreuna stiletele. Mandibulele sunt dintate la varf, iar maxilele alipite una de alta, delimiteaza in partea superioara canalul sugator sau alimentar, iar in cea inferioara canalul salivar. Labrum-ul acopera partea dorsala a bazei labium-ului. Hipofaringele lipseste. Stiletele mandibulare au rol de strapungere a tesuturilor, cele maxilare neparticipand la intepare. Prin canalul salivar se realizeaza scurgerea salivei in tesuturile atacate, iar prin canalul sugator hrana (seva, sucul celular, sangele) hrana este supta (fig. 9, 10).
Fig.10 Aparatul bucal pentru intepat si supt la diptere (Culex)
a - structura aparatului; b - sectiune transversala; c - aparatul in
functiune
Lbr - labrum; Md - mandibule; Mx - maxile; Pm - palp maxilar; Lb - labium;
An - antene; Cl - clipeu; Oc - ochi; V - vertex; Ca - canal alimentar; Hip -
hipofaringe
Aparatul bucal pentru intepat si supt se
intalneste la insectele din ordinele Homoptera si Heteroptera. La
Thysanoptera este asimetric, iar la unele diptere nematocere exista un
aparat bucal asemanator, dar cu unele particularitati evidente.
Fig.11 Aparatul bucal pentru lins la diptere (Musca
domestica)
Pm - palp maxilar; Lbr - labrum; Lbl - labele; Hs -
haustelum; Rt - rostelum
Aparatul bucal pentru lins (fig.11)
[rezinta labium-ul mult dezvoltat, tubular, nearticulat si carnos. Terminal are
2 pernite (labele), provenite din modificarea accentuata a palpilor labiali.
Labelele sunt strabatute de numeroase canale capilare (pseudotrahei). Partea
dorsala a labium-ului e acoperita de labrum, care este parcurs de canalul
sugator. Intre labium si labrum se afla hipofaringele strabatut de canalul
salivar. Palpii maxilari, nearticulati, au rol senzitiv.
Prin canalul salivar musca pompeaza saliva, care se propaga
prin pseudotrahei si ajunge la exterior, dizolvand substantele hranitoare
solide. Tot prin pseudotrahei si apoi prin canalul sugator, hrana este
aspirata.
Aparatul bucal pentru lins se intalneste la insectele din
ordinul Diptera, subordinul Brachicera.
In afara de tipurile de aparate bucale
prezentate exista numeroase altele, uneori deosebi de complicate. Sunt si
insecte la care aparatul bucal este rudimentar (masculii unor diptere) sau sunt
lipsite de organe bucale (adultii din ordinul Ephemeroptera, masculii de
Coccidae, etc.).
Toracele
Constitutia toracelui
Toracele (thorax) constituie parte mediana
a corpului insectei, de obicei bine delimitata de cap si abdomen. El este
format intotdeauna din 3 segmente: protorace (prothorax); mezotorace
(mesothorax); metatorace (metathorax). Fiecare segment poarta latero-ventral
cate o pereche de picioare, iar latero-dorsal pe mezo- si metatorace, de
regula, cate o pereche de aripi.
Un segment toracic este alcatuit din placi chitinoase numite
sclerite, si anume: tergum (notum), situat dorsal; sternum, situat ventral;
pleurae, situate lateral (fig.12. Scleritele constitutive ale fiecarui segment
poarta numele segmentului de care apartin. De exemplu, la protorace scleritele
se numesc pronot, prostern, propleure, etc.
Fig.12 Segmentul toracal la insecte
a - sectiune transversala; b - arcul dorsal (notum)
Tg - tergit; Pl - pleure; St - sternit; Ar - aripi; Pc - picioare; Ps -
prescut; Sc - scut; St - scutel
In unele cazuri notum (tergum) se imparte
in: prescutum, scutum, scutellum si post scutellum (postnotum). Dintre acestea,
mai evident este scutelul mezonotului la unele heteroptere, coleoptere, etc.
Sternum se poate imparti in presternum, sternum, sternellum si poststernellum.
Pleurele pot fi separate prin sutura pleurala in episternum si epimerum
(epimeron). Acestea, la randul lor, pot fi subdivizate. De obicei tergitele
sunt mai puternic chitinizate decat sternitele, iar pleurele sunt slab
chitinizate si mai elastice. Legatura intre pleure si tergite, respectiv
sternite, se face prin membrane de articulatie numite conjunctive.
Protoracele este bine dezvoltat si mobil la insectele
alergatoare (Cicindellidae), inotatoare (Dytiscidae), saritoare (Halticidae),
sapatoare (Gryllotalpidae). La insectele zburatoare (Diptera, Hymenoptera,
Lepidoptera) sunt mai bine dezvoltate mezotoracele si metatoracele.
Apendice toracice
Picioarele. Picioarele
(pedes) sunt apendice articulate avand functia primara de locomotie. La
insecte sunt in numar de 6, cate o pereche pe fiecare segment toracic. Ele isi
au originea in apendicele segmentelor 7, 8 si 9 ale embrionului.
Fig.13 Picior de insecta (Blatta)
Cx - coxa; Tr - trochanter; Fm - femur; Ti - tibia; Ts-
tars;
Gh - gheare; Ar - arolium
Partile componente ale unui picior tipic de
insecta sunt: coxa, trochanterul, femurul, tibia si tarsul (fig.13).
- Coxa este piesa bazala cu cu care piciorul se articuleaza
de torace in cavitatile coxale sau cotiloide.
- Trochanterul este o piesa mica ce face legatura intre coxa
si femur. La unele insecte este dublu
- Femurul este cea mai dezvoltata parte componenta a
piciorului. Poate prezenta dinti, spini, peri, etc.
- Tibia, in general, este bine dezvoltata, dar mai subtire.
Poate prezenta pinteni, spini, etc.
- Tarsul este format din 1-5 articule; primul se numeste
metatars (bazitars) si este, in general, mai dezvoltat. Ultimul articul,
pretarsul, prezinta gheare. La unele insecte pretarsul se termina cu niste
formatiuni (fig.14) cu rol de sprijin si adeziune, si anume, empodium -
prelungire mediana ca un par lung si rigid, arolium - o prelungire mediana ca
un lob, pulvillus - doua prelungiri sub forma de lobi. Ghearele (unguis), in
numar de doua, pot fi simple, despicate, dintate, pectinate, etc.
Fig.14 Tipuri de pretarse
a, b - Periplaneta orientalis; c - Asilidae;
Pr - pretars; Gh - gheare; Ar - arolium; Pv - pulvilus; Emp - empodium
In corelatie cu conditiile de mediu si cu diferitele moduri de viata la care s-au adaptat si de deplasare, picioarele au suferit modificari care au afectat toate cele 3 perechi de picioare, numai pe cele anterioare, sau numai pe cele posterioare, pastrandu-se, insa, aceleasi articule.
Fig.15 Tipuri de picioare la insecte
a - de alergat (Cicindella sp.); b - de mers (Nemobium sp.); c
- prehensil (Mantis religiosa);
d - de sarit (Locusta sp.); e - de fixat (Dytiscus marginalis);
f - de sapat (Gryllotalpa gryllotalpa)
Se pot distinge mai multe tipuri de picioare conformate pentru mers si alergat (Carabidae, Cicindellidae), sarit (Acrididae), sapat (Gryllotalpidae), apucat sau prehensoare (Mantis, Empusa), inot (Dytiscidae), fixatoare (Dytiscus), colectat si transportat polen (Apis), curatat antenele (Hymenoptera), ancorat (Anoplura) (fig.15).
Aripile. Aripile
(alae) sunt expansiuni tegumentare formate din doua evaginatii ale tergumului
si pleurei, a caror fete se suprapun si se alipesc pe toata intinderea lor, cu
exceptia unor portiuni mai puternic chitinizate si ingrosate - nervurile, care
constituie scheletul lor de sustinere. Nervurile longitudinale, orientate de la
baza spre varful aripii, sunt niste tubusoare chitinoase ce contin trehei,
nervi, spatii sanguine, iar nervurile transversale, care fac legatura intre
nervurile longitudinale, sunt numai ingrosari chitinoase ale membranei alare.
Ontogenetic, aripile provin din ectodermul evaginat.
Aripile insectelor sunt, in general, in numar de 2 perechi
situate latero-dorsal, prima pe mezotorace, a doua pe matatorace. La diptere
este bine dezvoltata numai perechea de pe mezotorace, iar la strepsitere cea de
pe metatorace. Exista insecte primar aptere (Apterygota) si insecte
secundar aptere, mai ales datorita modului de viata parazitar (Mallophaga,
Anoplura, etc.). Prezenta sau lipsa aripilor poate constitui o
manifestare a dimorfismului sexual (Coccidae).
Forma aripilor poate fi triunghiulara, dreptunghiulara,
ovala, etc., iar coloritul foarte variat.
In general, aripile anterioare sunt mai mari decat cele
posterioare (Lepidoptera), dar sunt si insecte la care aripile au
aproximativ aceeasi lungime (Odonata).
La aripa se disting urmatoarele regiuni: baza (basis) -
portiunea cea mai apropiata de torace; marginea exterioara (termen), opusa
bazei; marginea anterioara sau costala (costa) indreptata inainte in timpul
zborului si marginea posterioara (dorsum), opusa acesteia. Unghiul dintre costa
si termen se numeste varf (apex), iar cel dintre termen si dorsum se numeste
tornus.
Dispozitia nervurilor sau nervatia aripilor este foarte
variata, dar caracteristica, fiind importanta in sistematica (fig.16).
Fig.16 Schema nervatiunii unei aripi
Co - costala; Sb - subcostala; Ra - radiara; Me - mediana; Cu - cubitala; An
- anala;
Ju - jugala; rm - radial-mediana; mcu - medio-cubitala
Principalele nervuri longitudinale sunt:
nervura costala (vena costalis), care constituie marginea anterioara a aripii;
nervura subcostala (vena subcostalis), uneori cu 2 ramuri; nervura radiala
(vena radialis), cu 5 ramuri; nervura mediala (vena medialis), cu 4 ramuri;
nervura cubitala (cubitalis), cu 2 ramuri; nervurile anale (venae anales), in
numar de 1-5, si 1-2 nervuri jugale (vena jugalis).
Nervurile transversale iau numele nervurilor longitudinale
pe care le unesc, ca de exemplu: nervura radial-mediana, nervura transversala
mediana.
Suprafata aripii, delimitata de nervurile transversale si
longitudinale, se numeste celula alara, iar partea aripii delimitata de 2
nervuri longitudinale se numeste camp (costal, radial, medial, anal, jugal,
axial).
Fig.17 Dispozitive de legatura la aripi
a - la masculi (Lepidoptera, Frenata); b - la femele (Lepidoptera,
Frenata);
c - la paduchele platanului (Drepanosiphum platanoides); d - la Apis
mellifica;
Rt - retinaculum; Fr - frenulum; Aa aripa anterioara; Ap - aripa
posterioara; Hm - hamuli
Aripile anterioare pot functiona
independent de cele posterioare, sau pot fi cuplate. Cuplarea se poate face cu
diferite dispozitive prin carlige sau crosete - hamuli (unele himenoptere);
printr-un smoc de peri rigizi si grosi si un fel de carlig - frenulum si
retinaculum (unele lepidoptere), sau printr-un lob proeminent angrenat cu o
formatiune de peri - jugum (unele lepidoptere) (fig.17).
Fig.18 Forme de aripi la insecte
a - membranoasa (himenoptere); b - hemielitra
(heteroptere);
c - elitra (coleoptere)
Din punct de vedere al constitutiei,
aripile pot fi membranoase, care la randul lor pot fi: nude (Odonata)
sau acoperite cu peri (Trichoptera), sau acoperite cu solzi (Lepidoptera).
Uneori aripile anterioare pot fi pergamentoase, relativ slab chitinizate, numai
tegmine (Orthoptera); ingrosate, tari, chitinoase, numite elitre (Coleoptera);
cu partea bazala chitinoasa si cea terminala membranoasa - hemielitre (Heteroptera)
(fig.18). La diptere aripile posterioare sunt reduse la balansiere (haltere),
cu rol senzorial si de reglare a zborului.
Aripile membranoase servesc, in general, ca organe de zbor.
Zborul se efectueaza fie prin miscarile fiecarei perechi de aripi, separat (Odonata),
fie prin miscarea comuna, simultana a ambelor perechi de aripi angrenate prin
dispozitive de cuplare (Lepidoptera, Hymenoptera). Uneori zborul
se realizeaza prin miscarea aripilor membranoase, cealalta pereche avand rol de
aripi planoare (Orthoptera, Coleoptera). Ritmul batailor aripilor
variaza; astfel, la Pieris brassicae, este de 9 batai / secunda, iar la Culex
pipiens de 594 batai / secunda.
Abdomenul
Constitutia abdomenului
Abdomenul este ultima si cea mai
voluminoasa parte a corpului insectelor, in interiorul caruia se gasesc organe
digestive, de circulatie, genitale, etc.
In stadiul embrionar este alcatuit din 12 segmente, ultimul
fiind telsonul; acest numar de segmente, la adult, se gasesc rar (Protura)
La majoritatea insectelor, in urma fuzionarii sau telescoparii, numarul
segmentelor abdominale este redus la 9 sau chiar mai putine. Segmentele 1-7
formeaza regiunea pregenitala, segmentele 8-9 regiunea genitala, iar restul
alcatuiesc regiunea postgenitala. Forma abdomenului poate fi: cilindrica, fusiforma,
conica, iar in sectiune transversala poate fi: circulara, ovala, triunghiulara,
etc.
Fig.19 Forme de abdomen la insecte
a - sesil (Cossus cossus); b - suspendat (Scotia
segetum)
c - petiolat (Delopaeus sp.)
Tipurile de abdomen (fig.19) in functie de
legarea sa de torace sunt:
- abdomen sesil, la care primul segment se leaga de torace,
direct prinr-o baza lata (Coleoptera);
- abdomen suspendat, cu primul segment abdominal contopit cu
metatoracele, formand segmentul median (propodeum), iar al doilea segment
abdominal este mult ingustat anterior formand o gatuitura (Vespidae);
- abdomenul petiolat (pedunculat), la care unul sau doua
segmente ce urmeaza dupa propodeum sunt ingustate, formand un petiol (Ichneumonidae).
Ca si segmentele toracice, fiecare segment abdominal este
constituit din: urotergit - scleritul dorsal, urosternit - scleritul ventral,
uropleure - scleritele laterale. La diferite grupe de insecte scleritele pot
avea o dezvoltare variabila.
Ultimul tergit apare ca o placa anala (pigidium), iar
ultimul sternit ca doua placi genitale sau subgenitale. Orificiul genital este
situat ventral pe segmentele 8-9. Orificiul genital este situat ventral pe
segmentele 8-9. Orificiul anal se afla pe rudimentul de telson. Adesea tergitul
si sternitul segmentului 11 sunt reprezentate prin o placa epipcroctala si doua
placi parapcroctale. Stigmele respiratorii, perechi, sunt situate, de obicei,
pe pleurele mezo-, metatoracelui, si ale primelor 8 segmente abdominale.
Apendicele abdominale
La insectele adulte abdomenul este, in
general, lipsit de apendice articulate. In stadiul embrionar, primele 11
segmente abdominale prezinta muguri de apendici, care ulterior se dezvolta sau
regreseaza.
Fig.20 Abdomenul de Machilis sp.
St - stili; Ce - cerci; Ov - ovipozitor
Mai frecvent, la insectele adulte se
intalnesc apendicele segmentului 11, numite cerci. Ele sunt apendice perechi,
mobile, articulate (Ephemeroptera) sau nearticulate (Thysanura)
(fig.20). Au rol olfactiv, uneori prehensil (Dermaptera), sau joaca un
rol in facilitarea copulatiei (Blatta sp.).
Stilii sunt apendice perechi, mobile, nearticulate, care se
gasesc pe urosternite (Thysanura, Diplura). Servesc la locomotie,
sau la ridicarea abdomenului de pe substrat, favorizand respiratia.
La insectele din ordinul Collembola se intalneste
tubul ventral si aparatul de sarit, retinaculum si furca. Ele sunt singurele
insecte care sar cu ajutorul unor apendice abdominale.
Fig. 21 Armatura genitala la masculul de
Lobesia botrana;
Cu - cuculus; So - socii; te - tegmen; Gn - gnathus; An -
anullus; ca - caulis;
tr - transtilla; vi - vinculum; ju - juxta; Sa - sacculus
Apendicele de pe segmentele genitale (gonopodele si gonapofizele) alcatuiesc genitaliile. Gonopodele, la mascul, constituie organul copulator (aedeagus), cu rol important in sistematica (fig.21). Gonapofizele la femelele unor specii formeaza ovipozitorul sau oviscaptul, tariera, terebra (fig.22), organ cu rol in depunerea oualelor. In general, este format din 3 perechi de valve. La unele insecte s-a transformat in ac cu venin (la albinele lucratoare).
Fig.22 Apendice abdominale la insecte; forme de
ovipozitoare
a - la Tettigoniidae; b - la Acrididae; c - sectiune
transversala prin ovipozitorul de Tettigonia viridissima;
Tg - tergum; St - sternum; Ce - cerci; Gn - gonapofize laterale
Larvele de efemeroptere si unele neuroptere
(Sialidae) prezinta 'branhii traheale', provenite din
apendicele abdominale.
Larvele lepidopterelor si ale unor himenoptere (Tenthredinidae)
prezinta pe sternitele abdominale picioare false: pseudopode sau pedespurii.
Biologia insectelor
Maturatia sexuala
Se cunoaste faptul ca adultii unor specii
de insecte (Mayetiola destructor, Lymnatria dispar, etc.), la
aparitie, au organe sexuale complet dezvoltate si sunt capabile sa se reproduca
imediat. Acesti adulti au viata scurta (de la cateva ore pana la cateva zile)
si aparatul bucal rudimentar. In acest timp adultii se imperecheaza si depun
oua.
La majoritatea insectelor adultii abia aparuti au organele
sexuale nedezvoltate si pentru a se putea reproduce au nevoie de hrana
suplimentara. Timpul cat dureaza hranirea suplimentara pentru maturarea
organelor sexuale se numeste perioada preovipozitara. Durata acestei perioade
variaza de la specie la specie, precum si in functie de conditiile mediului
ambiant: temperatura, umiditate, lumina, cantiatea si calitatea hranei, etc.
Factorii nefavorabili (lipsa hranei, temperatura si umiditatea ridicata si
scazuta) pot prelungi sau chiar intrerupe hranirea suplimentara. In perioada preovipozitara,
unele specii de insecte pot produce pagube mari plantelor de cultura.
Reproducerea la insecte
In general. la insecte
sexele sunt separate. In cazul inmultirii insectelor, adultii capabili de
copulare se cauta reciproc. Femelele atrag uneori masculii de la distante
apreciabile prin eliminarea unor substante atractante, deci a atractantilor sau
feromonilor sexuali. Cand adultii sunt maturi din punct de vedere sexual, are
loc copulatia sau actul propriu-zis de imperechere a partenerilor sexuali.
Copulatia se poate efectua de mai multe ori (Crysomelidae,
Curculionidae, etc.), mai rar o singura data (unele specii de
lepidoptere). Durata copulatiei difera de la specie la specie: la unele insecte
tine cateva minute, la altele pana la cateva zile. In urma copulatiei
spermatozoizii sunt eliberati din vezicula seminala, migreaza in cautarea
ovulelor si are loc fecundarea lor, fenomen care poarta numele de gamogeneza.
In urma fecundarii rezulta oul fecundat (zigotul), din care apare progenitura
sau descendentul speciei.
In general insectele se inmultesc sexuat, dar se intalnesc
si alte tipuri de reproducere ca partenogeneaza, pedogeneza si hermafroditismul.
Reproducerea sexuata
Numita si gamogenetica, syngama sau
amfigona, presupune participarea la inmultire a insectelor de sexe diferite:
masculi si femele. Inmultire sexuala poate fi:
- normala, cand din ovulul fecundat ia nastere un singur
individ (la majoritatea speciilor de insecte);
- poliembrionara, cand din ovulul fecundat apar mai multi
indivizi, fiind caracteristica pentru unele hymenoptere parazite. De exemplu,
la Aphidius cardui (Braconidae - Hymenoptera), dintr-un ou iau
nastere 4 embrioni; la Ageniaspis fuscicollis (Chalcididae -
Hymenoptera) se formeaza 100 embrioni, iar la Lithomastix truncatellus (Chalcididae
- Hymenoptera) dintr-un ou se pot dezvolta pana la 2000 embrioni.
Reproducerea partenogenetica
Este o inmultire unisexuata, la care oul
provine din ovul nefecundat.
Dupa sexul urmasilor, patenogeneza poate fi:
- arenotoca, atunci cand din ouale nefecundate apar numai
masculi (apis mellifica);
- telitoca, adica din ouale nefecundate rezulta numai
femele (Aphididae);
- deuterotoca, in situatia cand din ouale nefecundate rezulta
atat femele, cat si masculi (unele lepidoptere).
Dupa mudul cum are loc reproducerea se cunosc mai multe
tipuri de partenogeneza, si anume:
- partenogeneza exceptionala sau accidentala cand, de
regula, ouale nefecundate sunt neviabile si foarte rar dau nastere la indivizi
de ambele sexe (Plasmidae - Orthoptera, Lepidoptera);
- partenogeneza facultativa are loc atat prin oua fecundate,
cat si prin oua nefecundate (Thysanoptera, Homoptera, Hymenoptera);
- partenogeneza obligatorie, cand reproducerea se face prin
oua nefecundate, masculii lipsind sau sunt foarte rari (unele insecte din
ordinul Coleoptera).
Partenogeneza obligatorie poate fi:
- constanta, cand din oua apar numai femele (telitoca la
albine) si foarte rar masculi (Otiorrhynchus sp.);
- ciclica sau heterogonia, cand apar alternativ mai multe
generatii partenogenetice si una amfigona (Aphididae).
Reproducerea pedogenetica
Este o inmultire sexuata intalnita la unele insecte in stadiul de larva (Miastor - Cecidomyidae) sau de pupa (Tanytarsus bohemicus - Chironomidae), cand ovarele se disociaza, iar avulele spoi noile larve se dezvolta in corpul larvei sau pupei mama.
Reproducerea hermafrodita
Se caracterizeaza prin prezenta
testiculelor si a ovarelor in corpul aceluiasi individ. Este o forma de
inmultire foarte rar intalnita la insecte. Poate fi:
- hermafroditism adevarat, cand toti indivizii la inceput
trec prin faza de mascul iar apoi devin femele (Termitoxenia);
- hermafroditism primitiv, cand in peretii testicolului se
dezvolta ovariole accesorii sau in ovare se formeaza spermatozoizi (Pericerva
purchasi); ouale fecundate dau nastere la indivizi hermafroditi, iar cele
nefecundate la masculi.
Dezvoltarea insectelor
Dezvoltarea unei insecte cuprinde
totalitatea proceselor si transformarilor care au loc de la ou si pana la
moartea fiziologica a adultului.
In dezvoltarea unei insecte se disting trei perioade:
- dezvoltarea embrionara
- dezvoltarea postembrionara
- dezvoltarea postmetabola
Dezvoltarea embrionara (embriogeneza)
Se refera la dezvoltarea embrionului si
incepe dupa fecundarea oului si tine pana la aparitia larvei.
In dezvoltarea embrionului se disting patru faze, si anume:
a) faza de sementatie;
b) faza formarii foitelor embrionare sau germinative;
c) faza formarii organelor sau organogeneza;
d) faza diferentierii tesuturiloe sau histogeneza.
Dupa incheierea ultimei faze, embrionul este gata format si
se elibereaza prin ruperea membranei viteline si a chorionului. Aceasta se fece
prin presiunea aerului in cavitatea generala, prin contractii musculare, prin
ruperea cu ajutorul mandibulelor sau a altor formatiuni speciale. Iesirea
larvei din ou este cunoscuta sub numele de ecloziune.
Durata dezvoltarii embrionare (incubatia) variaza foarte
mult in functie de specie si de conditiile de mediu, de la cateva ore la un an
si chiar mai mult. Astfel, la musca de casa dezvoltarea embrionara este de 8-12
ore, la unele specii de lepidoptere ajunge la 9 luni, iar la unii reprezentanti
ai familiei Plasmidae (Orthoptera) incubatia dureaza pana la 2
ani.
Dupa locul unde are loc dezvoltarea embrionului (in mediu
extern sau in corpul matern), la insecte se deosebesc urmatoarele forme:
- oviparia, cand dezvoltarea embrionului are loc in afara
aparatului genital, respectiv in mediu extern (la majoritatea insectelor);
- ovoviviparia, cand dezvoltarea embrionului incepe in caile
genitale materne si se continua in mediul extern, ecloziunea avand loc la scurt
timp dupa depunerea oualelor (unele Sarcophagidae, Eriococcus spurius,
etc.);
0 viviparia sau larviparia, cand dezvoltarea embrionului are
loc numai in interiorul corpului femelei (in vagin, oviducte, ovariole sau
chiar in hemocel) si insecta expulzeaza larve (Aphididae, Quadraspidiotus
perniciosus, etc.).
Oul si ponta
Oul este o celula de dimensiuni mai mari,
acoperit de un invelis numit chorion, care este alcatuit din doua membrane, una
externa (exochorion) si una interna (endochorion). Suprafata chorionului poate
fi neteda sau cu diferite ornamentatii. Ouale pot fi glabre, acoperite cu
perisori (Lymantria dispar) sau cu diferite secretii (Tortrix
viridana). La unul din polii oului, chirionul prezinta mai multe orificii
numite micropile. Sub chorion se gaseste membrana vitelina. Continutul oului
este alcatuit din:
- ooplasma sau vitelus formativ, din care se formeaza
embrionul;
- deutoplasma sau vitelus nutritiv, formata din substante de
rezerva ce servesc la dezvoltarea embrionului;
- nucleul, situat central.
Marimea, forma si culoarea oualelor variaza foarte mult in
functie de specie. Dimensiunea oualelor este cuprinsa intre 0,1 si 7 mm, iar
forma lor poate fi: ovala (la unele coleoptere si lepidoptere), alungita (la
acridide si unele diptere), emisferica (la unele lepidoptere), de butoias (la
unele plosnite). Ouale pot fi sesile (la majoritatea speciilor) sau pedunculate
(Psyllidae).
Oale prezinta culori foarte diferite: galbena (la unele
coleoptere si lepidoptere), verde (la unele heteroptere si lepidoptere), bruna
(la unele himenoptere), albicioasa (la diptere), etc.
Ponta (sau depunerea oualelor) are loc
imediat dupa ce acestea au fost fecundate. Majoritatea insectelor depun oualele
in mediul extern pe diferite substraturi: pe frunze (Leptinotarsa
decemlineata, Eurydema ornatum, Aporia crataegi, Pieris
brassicae, etc.); pe ramuri si tulpini (Malacosoma neustria, Zeuzera
pyrina, Cossus cossus); pe fructe (Cydia pomonella) sau in
interiorul substratului; in frunze (Athalia rosae); in mugurii florali (Anthonomus
cintus); in fructe (Rhynchites bacchus), etc. Unele insecte depun
ouale in sol, liber (Melolontha melolontha) sau in formatiuni speciale
numite ooteci (Calliptamus italicus, Dociostaurus maroccanus).
Numarul de oua depuse de o insecta variaza foarte mult,
fiind in functie de specie, precum si de conditiile mediului ambiant (factori
bioti si abiotici). Astfel, femelele amfigone ale paduchelui lanos (Eriosoma
lanigerum) si ale filoxerei (Phylloxera vastatrix) depun un singur
ou; musca de Hessa (Mayetiola destructor) depune pana la 470 de oua;
buha semanaturilor (Scotia sagetum) depune 1200-1800 oua, in timp ce
femelele gandacului din Colorado (Leptinotarsa decemlineata) depun pana
la 3000 de oua. Matca termitelor, intr-o singura zi, depune pana la 30000 de
oua.
Insectele care au o viata scurta depun ouale o singura data
sau la intervale foarte scurte (Ephemeridae, unele Aphididae,
unele lepidoptere, etc.). Insectele cu viata mai lunga au ponta esalonata; la
acestea numarul oualelor scade treptat odata cu avansarea lor in vata.
Numarul maxim de oua depuse de o insecta se inregistreaza in
conditii optime de temperatura si umiditate; numarul oualelor scade cand
conditiile de mediu sunt nefavorabile. Astfel, la temperaturi ridicate (peste
26 grade C) si umiditate atmosferica scazuta, femelele de Loxostege
sticticalis nu ajung la maturitate sexuala, raman sterile sau depun un
numar redus de oua. In schimb, la specia Scotia sagetum, femelele devin
sterile cand umiditatea relativa a aerului este prea mare.
De asemenea, si hrana influenteaza prolificitatea
insectelor. Astfel, femelele de Scotia sagetum, care provin din larve ce
in primele varste s-au hranit cu plante din familia Chenopodiaceae, au o
prolificitate mai mare (9401770 oua), in comparatie cu femelele ce s-au hranit
cu frunze de porumb (80-290 oua).
Dintre factorii biotici, parazitii prezinta o mare
importanta. Unele albine salbatice parazitate cu diferite specii de strepsitere
devin complet sterile.
Dezvoltarea postembrionara
Dezvoltarea postembrionara
incepe din momentul in care larva iese din ou si dureaza pana la aparitia
adultului. In timpul dezvoltarii postembrionare insecta trece prin satdiile de
larva, pupa (sau nimfa) si adult. Notiunea de larva este admisa de entomologi
pentru majoritatea insectelor, pupa si nimfa, pentru unii entomologi, sunt
sinonime, pentru altii sunt deosebite. Pupa este stadiul care precede adultul,
intalnindu-se numai la insectele ale caror larve, in faza embrionara, nu au
atins stadiul postoligopod (larve cu aspect vermiform). Nimfa este stadiul prin
care trec larvele postoligopode, incepand din momentul aparitiei aripilor.
Din cauza invelisului de chitina, cresterea larvelor la
insecte este periodica, legata de naparliri. Insecta creste in perioda ce
urmeaza dupa naparlire, pana la intarirea cuticulei. In faza de naparlire
insecta sufera schimbari in structura corpului, mai mult saumai putin
accentuate. Aceste schimbari poarta numele de metamorfoza. In timpul
metamorfozei unele caractere se accentueaza si se pastreaza la adult, alte
caractere dispar. Caracterele larvelor tinere care se pastreaza la adult se
numesc imaginipetale, iar cele care dispar imaginifugale. Caracterele
imaginifugale sunt de doua feluri: paleogenetice (arhaice sau stravechi din
punct de vedere filogenetic) si coenogenetce (caractere noi, dobandite secundar
in satdiile tinere larvare, in functie de modul lor de viata).
Dupa numarul si importanta caracterelor imaginipetale, dupa
momentul aparitiei lor si dupa caracterele imaginifugale, se deosebesc doua
tipuri de metamorfoza: heterometabola si holometabola.
Metamorfoza heterometabola
Larvele acestui grup de insecte poseda
caracterele adultului, chiar din stadiul embrionar; la iesirea din ou ele
seamana cu adultii. Unii autori impart perioada dezvoltarii acestor insecte in
doua stadii: larva si nimfa; altii evita a folosi la acest grup notiunea de
larva si folosesc mai mult notiunea de nimfa. Pozitia acestora este determinata
de faptul ca, exceptand ordinele Ephemerida, Odonata si Plecoptera,
la restul ordinelor (Orthoptera, Dermaptera, Blattoptera, Isoptera,
Mallophaga) stadiul tanar al insectei, traieste si se hraneste in
conditii asemanatoare stadiului adult. Noi vom pastra totusi notiunea de larva
ca generala, pentru toate grupele de insecte, iar denumirea de nimfa numai
pentru insectele cu metamorfoza heterometabola, in timp ce denumirea de pupa
numai pentru insectele cu metamorfoza holometabola.
Dupa cum sunt repartizate caracterele imaginipetale se
deosebesc doua grupe de insecte cu metamorfoza heterometabola si anume:
paleometabole si heterometabole (in sens strict).
Paleometabolele. La aceste insecte larvele
se deosebesc de adulti cel mult prin caractere palingenetice, poseda apendice
abdominale arhaice si naparlesc ca adultii. Insectele paleometabole, la randul
lor se impart in doua subgrupe: epimetabole si prometabole.
Epimetabole. In aceasta grupa sunt cuprinse insectele fara
metamorfoza, primar nearipate, la care deosebirea dintre larve si adulti este
mica, deoarece apendicele abdominale sunt transmise de la un stadiu la altul
fara modificari prea mari. Din acest grup fac parte insectele din ordinul Collembola,
care naparlesc ca adult, iar abdomenul lor nu are numarul de segmente complet
toata viata. La insectele din ordinul Protura exista anamerie, iar
abdomenul capata numarul complet de apendice abia in perioada postembrionara.
Prometabole, grup ce cuprinde un singur ordin,
Ephemeroptera, unicul cuprinzand insecte ce naparlesc ca adult. Larvele traiesc
in apa si poseda apendice abdominale respiratorii, care dispar la adult;
aripile se maresc treptat, adultii prezinta un substadiu de preimago.
Heterometabole (in sens strict) sau
hemimetabole, la care larvele se deosebesc de adulti numai prin caractere imaginifugale
coenogenetice. Aceasta categorie de insecte se divide in: hemimetabole,
paurometabole si neometabole.
Hemimetabolele, grup care cuprinde insectele din ordinele Odonata
si Plecoptera, ale caror larve traiesc in apa si respira prin branhii traheene,
rar prezentand apendice abdominale arhaice.
Paurometabolele, grup care cuprinde insectele din ordinele Orthoptera,
Dermaptera, Isoptera, Mallophaga, Anoplura, Heteroptera
si Homoptera (partial). Ele formeaza un grup mare de insecte cu larve terestre,
foarte asemanatoare cu adultii. Speciile adaptate secundar la viata acvatica
prezinta stigme deschise. Unele prezinta caractere coenogenetice (picioare
pentru sapat la Gryllotalpa gryllotalpa, sau pentru agatat Malophaga).
Caracterele imaginipetale se dezvolta treptat, sau apar la ultima naparlire.
Toate transformarile se produc la larvele mobile, foarte rar exista stadii de
repaus (Cicadina, Isoptera).
Neometabole, grup cuprinzand insecte care descind din grupa
paurometabolelor tipice, nu prezinta transformari interne remarcabile.
Caracteristic este faptul ca rudimentele aripilor apar foarte tarziu. Grupul
insectelor neometabole se imparte la randul sau in patru grupe:
- homometabole, insecte la care rudimentele aripilor apar in
ultima varsta larvara (Chermesidae, Phylloxeridae).
- remetabole, insecte care au doua varste larvare, un stadiu
de pronimfa si unul sau doua stadii de nimfa, cu aripile complet dezvoltate (Thysanoptera).
- parametabole, cuprind insecte la care masculii sunt
incapabili a se hrani. In dezvoltarea lor se disting doua varste larvare si
doua stadii de nimfa (prenimfa si nimfa), care pot fi mobile si imobile.
Lipseste aparatul bucal si intestinul este atrofiat (masculii paduchilor
testosi).
- allometabole, adica insecte care au patru varste larvare,
din care numai prima este mobila; sub tegumentul larvei de varsta a patra se
dezvolta adultul aripat (Aleurodidae).
Metamorfoza holometabola
Se intalneste la insectele care, in cursul
dezvoltarii lor, trec prin patru stadii: ou, larva, pupa si adult. Larvele
insectelor holometabole se deosebesc de adulti atat prin structura interna, cat
si prin forma externa, avand in general aspect viermiform. insectele cu
metamorfoza holometabola pot fi:
Holometabole tipice, unde se inadreaza majoritatea
insectelor holometabole (Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera,
Diptera).
Hypermetabolele la care, dupa doua varste larvare (larva
neonata si larva secundara), urmeazaeudopupa, larva prenimfala (a treia varsta
larvara), pupa adevarata si apoi adultul (Meloidae - Coleoptera).
Polymetabole, insecte care se caracterizeaza prin prezenta
diferitelor forme larvare (morfologic si functional); larvele tinere sunt
rapitoare si foarte active, iar cele mai in varsta devin mai mult parazite si
sedentare (Staphylinidae si alte coleoptere).
Cryptometabole la care metamorfoza este regresiva, toate
varstele larvare si stadiul de pupa desfasurandu-se in interiorul oului (Termitoxenia
- Diptera) sau in abdomenul femelei (Termitomyia - Diptera).
Stadiul de larva
Larva reprezinta un stadiu activ in dezvoltarea postembrionara a insectelor. In acest stadiu insectele se hranesc intens si inmagazineaza in corpul lor mari cantitati de substante hranitoare, necesare cresterii si dezvoltarii in continuare. Larvele insectelor, desi sunt foarte variate ca forma, dupa unele caractere morfologice comune, independente de incadrarea lor sistematica, s-au grupat in urmatoarele tipuri: protopode, polipode, oligopode, apode si postoligopode.
Larve protopode
Au corpul degradat, cu apendicele cefalice si toracele rudimentare. fiind dezvoltate numai mandibulele. Din acest grup fac parte larvele unos specii de viespi parazite (Chalcididae, Ichneumonidae, Proctotrupidae).
Larve polipode
Terestre sau acvatice, sunt caracterizate mai ales prin prezenta apendicelor abdominale. Larvele terestre au corpul viermiform, cu capsula cefalica bine dezvoltata, iar aparatul bucal conformat pentru rupt si masticat. In afara de cele trei perechi de picioare toracice prezinta si un numar variabil de picioare false (pseudopode). Astfel, larvele lepidopterelor (omizile adevarate) prezinta 2-5 perechi de picioare false, iar cele ale viespilor din familia Tenthredinidae (omizi false) au 7-8 perechi de picioare false, abdominale.
Larve oligopode
Au capul, aparatul bucal si picioarele toracice bine dezvoltate, fiind lipsite de picioare abdominale; ultimul segment prezinta, uneori, un apendice locomotor numit pygopodium (larvele unor chrisomelide, de trichoptere, etc.).
Larve apode
Tipic viermiforme, se caracterizeaza prin
lipsa picioarelor sau prezenta, cel mult a unor rudimente. Dupa structura
capului se clasifica in urmatoarele subtipuri:
- larve apode eucefale, la care capsula cefalica este
aparenta, iar aparatul bucal este conformat pentru rupt si masticat (larvele
'miniere' de lepidoptere, unele coleoptere, etc.);
- larve apode hemicefale, la care capsula cefalica este
invaginata pe jumatate in torace, iar aparatul bucal este conformat pentru supt
(larvele unor specii de diptere);
- larve apode cefale, la carecapul este complet invaginat,
neaparent (la unele diptere).
Aceste tipuri de larve (protopode, oligopode, polipode si apode) se intalnesc numai la insectele holometabole.
Larve postoligopode
Se caracterizeaza printr-o mare asemanare cu adultii atat morfologic cat si biologic, avand ochii fatetati, rudimente de aripi in ultimele varste si regiunile corporale bine delimitate. Totodata ele au acelasi tip de aparat bucal si mod de hranire. Din aceasta grupa fac parte larvele tuturor insectelor hemimetabole (Orthoptera, Thysanoptera, Heteroptera, Homoptera, etc.).
Larvele insectelor, imediat dupa ecloziune,
incep sa se hraneasca intens si sa creasca. Cresterea larvelor este intrerupta
temporar prin naparliri; cand ele ajung la o anumita limita de dezvoltare isi
schimba cuticula veche (exuvia) cu alta noua. In timpul naparlirii, care
dureaza 1-3 zile, larvele inceteaza sa se mai hraneasca si nu se mai misca.
Procesul naparlirii are loc in felul urmator: glande speciale situate in
hipoderma secreta un lichid exuvial, care se aduna intre noua epicuticula deja
formata si vechea endocuticula; aceasta din urma, sub actiunea lichidului
exuvial, este 'digerata', ramanand intacte numai epicuticula si
exocuticula. Concomitent, celulele epidermei formeaza celelalte structuri ale
noii cuticule (exocuticula si endocuticula). Cand acestea sunt complet formate,
vechea cuticula se fisureaza in locurile mai subtiri, de obicei pe linia
dorsala-mediana si larva paraseste exuvia datorita ridicarii presiunii
sanguine. Imediat dupa naparlire, cand straturile cuticulei nu sunt inca
intarite, are loc cresterea corpului larvelor in marime. Dar prin naparlire se
produc si alte schimbari, incat larvele noi se deosebesc nu numai prin
dimensiunile corpului, ci si prin colorit, prezenta unor apendici noi, etc.
Numarul naparlirilor este diferit la insecte, putand varia
de la una la Campodea, Japyx si alte apterigote, pana la 40 la
efemeroptere. In general, numarul lor este constant la aceeasi specie si chiar
la grupe mari de insecte. Astfel, la diptere, exista doua naparliri, la
heteroptere 6, la lepidoptere intre 3 si 9 naparliri, etc.
Perioada cuprinsa intre doua naparliri se numeste varsta. In
timpul stadiului larvar insectele trec prin mai multe varste. Numarul
varstelor, ca si al naparlirilor, este constant si caracteristic pentru fiecare
specie. Larva aparuta din ou poarta numele de larva neonata si corespunde
varstei intai. Dupa prima naparlire trece in varsta a doua si asa mai departe.
Durata stadiului larvar variaza, depinzand mai ales, de
specie si conditiile ecologice (temperatura, umiditate, hrana). De exemplu, la
unele diptere dezvoltarea larvara are loc in 3-4 zile; la Anisoplia sagetum
in 10-11 luni; la Cossus cossus in 2 ani, la Agriotes sp. in 3-4
ani, iar la unele cicade (Cicadina) si buprestide (Coleoptera)
dureaza 10-17 ani.
Larva in ultima varsta, adica cu dezvoltarea incheiata dupa
ultima naparlire, se transforma in nimfa la insectele heterometabole sau in
pupa la insectele holometabole.
Transformarea larvelor in pupe se face in diferite locuri,
de obicei mai adapostite. Unele larve de himenoptere, lepidoptere, inainte de
transformarea in pupe isi confectioneaza cate un invelis din fire de matase sau
din alte materiale (pamant, nisip, frunze uscate, etc.), cunoscut sub numele de
cocon; acest invelis are rolul de aproteja pupa de actiunea nefavorabila a
factorilor de mediu. Marime si forma coconului variaza de la specie la specie.
La unele coleoptere larvele se transforma in pupe in sol, in camarute speciale
numite loje pupale. Larvele dipterelor se transforma in pupe chiar in ultima
exuvie a lor, numita puparium sau cocon fals.
Inainte de ase transforma in pupa, larva trece prin stadiul
de prepupa. In acest stadiu larvele nu se mai hranesc, devin imobile, se
scurteaza, se ingroasa si apoi, naparlind pentru ultima oara, se transforma in
pupe.
Stadiul de pupa
Pupa este stadiul imobil al
insectelor holometabole, in care au loc profunde si complexe procese interne,
de histoliza si histogeneza, prin care si produce transformarea larvei in
insecta adulta (imago).
Procesul de histoliza consta in distrugerea partiala sau
totala a unor organe sau tesuturi specifice larvelor, prin fagocitoza (celule
sanguine), liocitoza (disocierea tesuturilor prin actiunea fermentilor
secretati de fagocite) si prin autoliza (autodizolvarea tesuturilor larvare).
Histoliza afecteaza puternic sistemul muscular, sistemul digestiv si corpii
adiposi si, intr-o masura mai redusa, sistemul nervos si sistemul circulator.
Prin histogeneza se formeaza o serie de tesuturi si organe
noi, specifice adultului. Un rol importan in procesul de histogeneza il au
discurile imaginale si histoblastele. Aceste formatiuni se dezvolta in anumite
zone ale corpului larvelor, aparand sub forma de cute sau proeminente.
Discurile imaginale reprezinta primordii ale organelor, din care se vor
dezvolta noile tesuturi si organe specifice adultului.
Procesele complexe care au loc in timpul metamorfozei la
insectele holometabole sunt prezente si la insectele heterometabole, insa la
acestea histoliza si histogeneza nu constituie doua faze separate.
La insecte, din punct fe vedere morfologic, se deosebesc
trei tipuri de pupe.
Pupa libera
Apendicele corpului (antenele, aripile si picioarele) sunt libere si pot executa anumite miscari (la coleoptere, himenoptere, unele diptere).
Pupa obecta (mumie)
Are apendicele lipite de corp intr-un lichid exuvial si acoperite cu o membrana mai mult sau mai putin transparenta, pupa avand aspectul unei mumii (pupele de la lepidoptere, pupele de coccinelide - coleoptere, etc.).
Pupa cuarctata
Este o pupa libera in interiorul ultimei exuvii larvare, care formeaza un invelis opac, ca un butoias, numit puparium (la majoritatea dipterelor).
Durata stadiului de pupa variaza in functie de specie si conditiile mediului ambiant, de la cateva zile pana la mai multe luni. O data incheiate procesele de histoliza si histogeneza, din pupa apare imago (adultul). Acesta paraseste exuvia pupala printr-o fanta longitudinala produsa pa partea dorsala (la pupaele: libera si obecta), sau prin partea superioara a pupariului. Ruperea exuviei pupale se face cu ajutorul unor formatiuni speciale (cangi chitinoase), mandibule sau prin presiunea corpului, care se dilata in urma afluxului de sange sau a aerului in magazinat.
Dezvoltarea postmetabola
Corespunde perioadei cuprinse intre
aparitia imago-ului (adultului) si moartea fiziologica a acestuia.
La insectele heterometabole, dezvoltarea postmetabola incepe
odata cu incheierea stadiului de nimfa, respectiv cand toate organele si
apendicele specifice insectei adulte sunt formate. La insectele holometabole,
dezvoltarea postmetabola incepe odata cu aparitia adultului din pupa. Dupa
iesirea din exuvia pupala, insecta are la inceput corpul slab colorat, moale si
aripile faldurate. Dupa putin timp insa, sub presiunea sangelui, aripile se
intind si se intaresc impreuna cu toata cuticula. De asemenea, sub actiunea
caldurii si a luminii, corpul insectei se coloreaza definitiv.
Insecta adulta, desi nu creste si nici nu naparleste,
sufera, totusi, o serie de transformari progresive si regresive, adica de
maturatie si de batranete (senilitate). Procesele progresive corespund
perioadei de maturatie sexuala, iar cele regresive perioadei de imbatranire.
Imago, dupa unii autori, reprezinta insecta imatura din
punct de vedere sexual; odata cu copularea ia sfarsit perioada de imago. A doua
faza se incheie cu moartea fiziologica a adultului, care survine datorita
epuizarii substantelor de rezerva din organism.
Durata dezvoltarii postmetabole sau longevitatea adultilor
variaza dupa specie de la cateva minute pana la cativa ani. De exemplu, specia Psyche
apiformis (Psychidae - Lepidoptera) traieste intre 32 si 58 de
minute; specia Palingenea horaria (Ephemeridae - Ephemeroptera)
cateva ore, iar unele coleoptere si lepidoptere au o viata de 1-2 ani. Cea mai
mare longevitate o au, insa, insectele sociale. Astfel, matca albinelor poate
trai pana la 5 ani, iar matca unor specii de termite pana la 12-15 ani.
Generatia
O generatie formeaza intreaga progenitura a
unei populatii de insecte de la stadiul de ou (in cazul ovipariei) sau la
nasterea larvelor (in cazul vivipariei) si pana la moartea tuturor indivizilor
adulti ce au alcatuit descendenta respectiva.
La insecte, o generatie (F1) incepe cu depunerea oualelor
sau a larvelor de catre o populatie de insecte adulte (F0) si continua cu
stadiile urmatoare pana la adult, generatia respectiva incheindu-se cu moartea
ultimului individ. Adultii acestei generatii (F1), prin ouale depuse asigura o
noua generatie (F2). In acest mod, in continuare se asigura inmultirea speciei
din generatie in generatie.
Timpul necesar dezvoltarii unei generatii variaza in limite
mari de la specie la specie: la unele insecte dezvoltarea unei generatii are
loc intr-un timp foarte scurt, in cateva zile sau cateva saptamani, iar la
altele se prelungeste un timp indelungat, de luni si ani.
In functie de timpul necesar dezvoltarii unei generatii,
fata de durata unui an, insectele se clasifica in urmatoarele grupe:
- insecte monovoltine, care au o generatie pe an (Zabrus
tenebroides, Eurygaster sp., Entomoscelis adonidis, etc.);
- insecte bivoltine, cu doua generatii pe an (Eurydema
ornatum, Hyphantria curnea, etc.);
- insecte polivoltine, care prezinta mai multe generatii in
cursul unui an (Aphididae);
- insecte multianuale, la care dezvoltarea unei generatii
are loc pe o perioada de mai multi ani (3 ani la Melolontha melolontha,
Anoxia villosa, etc., 5 ani la Agriotes sp., 17 ani la Tibiscina
septemdecim).
Numarul de generatii la majoritatea speciilor variaza si in
legatura cu conditiile de mediu (temperatura, umiditate, hrana, etc.). Astfel,
la unele specii in regiunile sudice numarul de generatii este mai mare decat
din regiunile nordice (Mayetiola destructor, Quadraspidiotus perniciosus,
Leptinotarsa decemlineata, etc.). Exista si specii care, insa, indiferent
de raspandirea lor geografica, prezinta intotdeauna acelasi numar de generatii.
De exemplu, Bruchus pisorum si Anisoplia segetum au
pretutindeni o singura generatie pe an, iar Anisoplia austriaca o
generatie la doi ani, etc.
Unele specii de insecte (bivoltine si polivoltine) la care
ponta este esalonata pe o perioada mai indelungata, generatiile se suprapun,
intalnindu-se in anumite perioade diferite stadii ale insectei (la Leptinotarsa
decemlineata, Cydia pomonella s.a.).
Entognatha
Exognatha
Ordinul ISOPTERA
Pe glob exista circa 1900 specii de termite. Aceasta insecta traind numai in zonele calde ale globului (America de Sud, Africa, Australia). La fel ca furnicile, albinele si viespiile, termitele sunt insecte care traiesc in familii permanente. Aceste grupuri se numesc colonii si pot depasi 2 milioane de insecte. In fiecare colonie numai matca depune oua. Sunt insecte cu viata sociala in colonii, cu diferentiere morfologica in raport cu rolul pe care il au in viata de colonie. Acest polimorfism individual cuprinde: lucratoare, soldati cu rol in aparare, nimfe si indivizi aripati, sexuati cu rol in inmultirea coloniei.
Lucratoarele construiesc adevarate "castele" in care-si desfasoara viata, termiterele aparand ca niste musuroaie de inaltimi si forme diferite, cu o parte in pamant si alta la suprafata, acestea depasind de regula 2m, pana la 6 m in functie de specia de care apartin. Acestea au peretii duri si pe suprafata prezinta gauri. In interiorul acestor constructii isi duc viata aceste insecte cu o talie de pana la 2cm lungime (talia variaza intre 7mm si 2cm), depigmentate, cu tegumentul subtire si fin. Intr-o astfel de colonie, indivizii sunt diferentiati functional si, deci, morfologic. Soldatii aparatori ai familiei au mandibule puternice si stau cu capul orientat spre exterior, ei dau alarma in caz de pericol prin zgomotul pe care-l fac, miscandu-si mandibulele sau lovind cu ele peretii. Lucratoarele sunt in numar extrem de mare, ele zidesc, hranesc larvele si pe soldati, cara ouale de la abdomenul reginei in cuiburi, fac toaleta si hranesc regina.
Intr-o colonie sunt in jur de 1 milion de indivizi, iar temperatura se mentine constanta la circa 36 de grade si o umiditate saturata. Aceste conditii sunt mentinute printr-o ventilatie permanenta a aerului, asigurata de curentii care se produc prin sistemul de canale ce strabate constructia de la baza in sus, unde se afla un spatiu mai mare in care se deschid canale. Apa necesara o aduc lucratoarele din panza freatica, pentru acesta sapand galerii de pana la 10m.
Hrana de baza a termitelor este lemnul pe care-l digera, il transforma intr-o pasta in care traiesc flagelate din grupa Hypermastiginelor si care digera celuloza in produse mai simple cu care se hranesc termitele. Aceste procese se petrec numai in intestinul lucratoarelor, care apoi asigura hrana pentru intreaga colonie.
In mod normal termitele sunt lipsite de aripi, dar in perioada imperecherii apar si forme cu aripi. Foarte interesant si cu totul specific este procesul de inmultire al termitelor. In anumite conditii de temperatura, umiditate, vant, din termitiera iese un roi de termite zburatoare prin gaurile sapate de lucratori. Aceste gauri sunt pazite de soldati care vor intra in adapost numai dupa ce roiul a iesit. Roiul se-ndeparteaza la distante variabile, in acest timp se formeaza perechile sexuate, coboara pe sol, isi pierd aripile si incep sa-si sape galerii pentru noul castel in pamant sau lemn putred. La un grup de termite, apararea coloniei s-a dezvoltat atat de mult incat, daca, de exemplu, cuibul este invadat de furnici, unii dintre soldatii care se reped in aparare inghit aer si se umfla pana explodeaza, blocand tunelele pentru a preveni patrunderea furnicilor pana la regina, care, de obicei, are perioada de viata egala cu cea a coloniei (in jur de 80 ani) sau la puii de termite. Explodand, termitele acopera, de asemenea, furnicile invadatoare cu sange si intestine. Aceste termite-soldati isi apara practic colonia cu propria viata.
cuib termite Australia cuib termite(copac)
Termitele lucratoare ingrijesc ouale depuse de femela hranind si crescand micile termite. Intreaga colonie formeaza un "oras" prosper, cu un grad de organizare desavarsit. Roiurile de termite apar in anumite momente ale anului cand se formeaza o noua colonie. Aceste roiuri constau din masculi si femele cu aripi. Dupa ce femela se imperecheaza, aripile ii cad si ea incepe procesul de depunere a oualor pentru a intemeia o noua colonie.
Unele termite mananca frunze si lemn insa multe folosesc aceste doua elemente pentru a creste ciuperci comestibile pe care le cultiva sub pamant.
Cand hrana scade cantitativ colonia se muta cu totul in alta zona, sarcina de transport avand-o lucratoarele pazite de soldati. Ele se deplaseaza in coloane uriase pe distante mari.
In Europa traieste o specie de talie mica, Calotermis flavicolis, iar in Romania specia Reticulitermes lucifigus-o specie cu o polimorfie accentuata. Isi face cuibul in pamant(vii, paduri) sau in trunchiuri de copaci putreziti. Este raspandit in zonele mai calde din sud-vestul tarii, uneori ataca constructiile de lemn.
Termita africana de savana
Denumire stiintifica-Macrotermes natalensis
Raspandire-Africa tropicala
Dimensiuni-matca poate atinge 14cm lungime, termitele lucratoare masoara circa 8mm lungime
Lucratorii construiesc musuroaie gigantice de pana la 6m inaltime, amestecand particule de pamant cu propria lor saliva si lasand amestecul sa se-ntareasca la soare. Interiorul cuprinde (crescatoria de ciuperci) a coloniei, precum si incaperi pentru matca, si pui in crestere. Matca este atat de mare incat nu-si poate parasi camera. Ea este ingrijita de termitele lucratoare si ii transporta ouale. Matca poate depune pana la 30 mii de oua zilnic si poate trai pana la 25 de ani.
matca
Termita-Busola
Denumire stiintifica-Amitermes meridionalis
Raspandire-Australia
Dimensiuni-pana la 8 mm
Isi construiesc musuroaie pe pasuni si in luminisuri. Acestea sunt extrem de inguste, iar muchia din varf indica intotdeauna directia nord-sud. Musuroaiele sunt construite in asa fel pentru a regla temperatura din interior. In zori si la asfintit, cand aerul e racoros, fatada estica sau cea vestica absoarbe caldura soarelui care rasare sau apune. La amiaza, cand aerul este fierbinte, muchia este indreptata catre soare, neabsorbind prea multa caldura.
Termita de copac
Denumirea stiintifica-Nasutitermes
Raspandire-pe tot globul
Dimensiuni-lungimea medie 6 mm
Nu toate termitele isi fac musuroiul pe sol. Unele specii isi petrec o mare parte a vietii in copaci, unde construiesc cuiburi de forma unor mingi plasate mult deasupra solului. Adesea ele sunt alcatuite din fibre mestecate. Termita de copac traieste pe tot globul, in zona tropicelor. Ca si in cazul termitelor de sol, soldatii protejeaza colonia. Soldatii speciei Nesutimes arboreus au capul in forma de canula si pot improsca lichid toxic spre orice reprezinta un pericol.
BIBLIOGRAFIE:
1.PROF. ANUTA IONESCU-ANDREI ATLAS ZOOLOGIC Editura VOX, 1996
2.DAVID BURNIE LUMEA ANIMALELOR, Enciclopedie Ilustrata, Editura RAO, 2003
3.XXX www.animalia.go.ro
4.XXX www.eukarya.ro
5.XXX www.termite-pics.com
