Fotosinteza

Fotosinteza

Este procesul fiziologic prin care plantele verzi isi sintetizeaza cu ajutorul luminii si cu participarea pigmentilor asimilatori substantele organice proprii, folosind ca materii prime o sursa de carbon (CO sau ionii bicarbonat), apa si saruri minerale.

Ca produsi de F, pe langa substantele organice mai apare O molecular, iar pentru realizare procesul mai necesita: prezenta pigmentilor asimilatori, existenta in mediu a apei si CO si sursa de energie luminoasa.

La bacteriile fotoautotrofe, F decurge fara producere de O₂

Fotosinteza si chemosinteza reprezinta in natura singurele procese de sinteza a substantelor organice din substante anorganice. Cantitativ chemosinteza este neglijabila comparative cu F ,deci F reprezinta singurul fenomen de producere de substante organice in natura. F asigura o compozitie constanta a aerului atmosferic. Altfel, acesta ar acumula cantitati mari de CO rezultate din respiratia vietuitoarelor prin arderi si din fenomenele vulcanice. O atmosferic fiind consumat in respiratia tuturor organismelor vii ar scadea progresiv din atmosfera. F este singurul fenomen din natura care produce O molecular.

In F plantele inglobeaza in substantee organice produse o parte din energia solara fixand-o sub forma de energie chimica potentiala. In acest process de fixare, F devine si un fenomen cosmic, F determina direct productia vegetala si indirect productia zootehnica , fiind foarte important dpdv practic.

F se realizeaza numai in celulele tesuturilor si organelor verzi expuse la lumina, care contin pigmenti asimilatori localizati in cloroplaste.

- La algele unicelulare ea este realizata de insasi celulele care reprezinta indivizii;

- La algele pluricelulare, cu tal filamentos si nediferentiat, toate celulele realizeaza fotosinteza in mod egal cu conditia sa fie egal iluminate;

- La algele pluricelulare cu tal masiv (alga bruna Laminaria) apare o diferentiere intre celule in sensul ca numai primele 6-8 straturi de celule de la suprafata talului formeaza un invelis assimilator inzestrat cu numeroase feoplaste voluminoase si ovoide ce reprezinta sediul F;

- La plantele superioare F este indeplinita predominant de catre frunze al caror limb prezinta adaptari ce favorizeaza desfasurarea acestei functii. Forma turtita a limbului ofera o suprafata mare de contact cu mediul inconjurator. Pozitia frunzelor favorizeaza prin asezarea in general orizontala a limbului absorbtia luminii necesare in F. Structura anatomica a frunzelor evidentiaza la nivelul epidermei prezenta aparatului stomatic prin care are loc difuziunea CO din aerul inceonjurator in mezofil si iesirea O rezultat in urma procesului. Difuziunea acestor gae in mezofl e favorizata de prezenta spatiilor intercelulare intre celulele cilindrice ale tesutului palisadic si celulele mai mult sau mai putin izodiametrice ale tesutului lacunos.

CO ce intervine in F patrunde in frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge prin spatiile intercelulare la suprafata celulelor din mezofil, patrunde in aceste cellule dup ace se dizolva in apa din peretele lor si ajunge prin difuziune sub forma dizolvata in cloroplaste. Acestea prin numarul lor mare in tesutul palisadic asigura realizarea procesului de F.

O rezultat din proces circula pe cale inversa fata de CO ajungand sa fie eliberat prin ostiolele stomatelor.

Substantele organice rezultate sunt transportate in cea mai mare parte de la celula la celula pana la vasele liberiene din alcatuirea nervurilor frunzelor si prin acestea catre restul organelor plantei asigurand hranirea. Nervurile asigura frunzei aportul de apa prin vasele lemnoase, indispensabil pentru F precum si cel al substantelor minerale necesar in sinteza substantelor organice in frunze.

F poate fi indeplinita nu numai de limbul foliar ci si de alte parti ale plantei ce contin clorifila (verzi): tulpini tinere, nesuberificate, parti ale invelisurilor florale, fructe necoapte, stipelele, teaca si petiolul frunzei.

Raspunzatoare direct pentru F sunt cloroplastele = organite specializate pentru aceasta functie. Numarul cloroplastelor in celula variaza de la cateva zeci- cateva sute, fiind mai numeroase in tesutul palisadic ce e expus la lumina mai intense comparative cu tesutul lacunos iluminat mai difuz. Suprafata totala a cloroplastelor e foarte mare ex: frunza de fag intrece aproximativ de 20 de ori suprafata fr unzei iar pentru un arbore de ≈ 100 ani reprezinta 2000 m² (2ha)

Cloroplastele realizeaza o continua miscare in plante in functie de intensitatea luminoasa de care dispun celulele. Aceste miscari se realizeaza printr-o CICLOZA continua pasiva si CICLOZA active amoeboidala.

Dpdv chimic cloroplastele contin 35-40% substantele uscate din care aprox 90% substante organice iar 57-70% H O.

substantele organice : lipoproteine insolubile, aminoacizi, acizi nucleici, vitaminele ( C,E,K)

elementele minerale : Mg, Fe, Mn, Cu, Zn ce intra in structura clorofilei, a unor enzime specifice.

In compozitia cloroplastelor intra pigmentii asimilatori - intervin direct in procesul de F si se subampart in 3 grupe mai ales pe criteriul structural:

a) pigmenti clorofilieni - au importanta crescuta in F;

b) pigmenti carotenoizi insotesc pigmentii clorofilieni sip e langa rolul in F au un rol important in protectia pigmentilor clorofilieni impotriva efectului radiatiilor UV;

c) pigmenti ficobilini - se gasesc la algele albastre verzi si rosii.

Pigmentii clorofilieni cuprind:

- clorofila a - intalnita la toate plantele fotosintetizante;

- clorofila b - la plantele superioare si la algele verzi;

- clorofila c - caracteristica pentru diatomee si pt algele brune;

- clorofila d - la unele alge rosii;

- clorofila e - la unele alge galben-aurii;

- la bacteriile autotrofe fotosintetizante

- bacterioviridina la bacteriile verzi;

- bacterioclorofila a la bacteriile purpurii si verzi;

- bacterioclorofila b intr-o tulpina a unei bacterii purpurii din genul Rhodopseudomonas.

Molecula de clorofila= gruparea prostetica a unor cromoproteine. Importanta in structura lor e prezenta Mg²⁺ fara de care clorofila nu se poate constitui si a unor radicali diferiti functie de tipul clorofilei ce se prind la nucleul tetrapirolic al moleculei mari.

Sinteza pigmentilor clorofilieni la plantele Angiosperme poate avea loc in toate radiatiile vizibile ale spectrului, dar la o energie radianta egala, cele mai active sunt radiatiile rosii.

Biosinteza clorofilelor necesita prezenta: Mg, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo si incepe de la asa-numita protoclorofila ce va determina formarea de clorofila a si b.

Disparitia pigmentilor clorofilieni din plantele in care ei se formeaza numai la lumina (in cazul in care aceste plante sunt tinute la intuneric) demonstreaza ca ei sufera in permanenta procese de distrugere atat la lumina cat si la intuneric. La aceste plante lumina este deci necesara in permanenta pentru biosinteza unor cantitati noi de pigmenti sin u numai pentru decurgerea normala a procesului de fotosinteza.

Proprietatile fizice ale pigmentilor asimilatori

dicroismul = proprietatea anumitor substante de a se prezenta diferit colorate in functie de imprejurarile de observatie. Solutiile brute de pigmenti asimilatori sunt verzi in lumina transmisa (privite in transparenta) si rosii-brune in lumina reflectata (privite lateral de sursa de lumina)

fluorescenta = proprietatea anumitor substante de a emite lumina cand primesc o radiatie ce poate apartine chiar spectrului invizibil (radiatii UV, X, catodice). Cand pigmentii sunt traversati de radiatiile UV, solutiile lor brute emit lumina, fenomen foarte puternic in vitro si cu atat mai slab in cloroplaste cu cat fotosinteza e mai intensa. Faptul ca pigmentii asimilatori transforma o parte din radiatia absorbita in radiatii cu lungimea de unda mai mare demonstreaza ca ei retin energia radianta absorbita pentru un timp scurt apoi restituie energia lor in cea mai mare parte sub forma de radiatii rosii.

spectrul de absorbtie = capacitatea pigmentilor asimilatori de a absorbi selective radiatiile spectrului solar . Solutiile brute prezinta: - o banda de absorbtie lata in regiunea rosu a spectrului;

- o banda extreme de lata in regiunea albastru-violet;

- 3 benzi mai inguste intre aceste benzi dominante.

4) dipolaritatea moleculelor . Moleculele de pigmenti de orienteaza intr-un anumit mod intre o faza apoasa si una lipidica deoarece prezinta o catena lunga de aprox. 20Å puternic hidrofoba reprezentata prin fitol si un nucleu tetrapirolic de aprox. 10 Å hidrofil. Aceasta proprietate e foarte importanta in distribuierea moleculelor de clorofila in cloroplaste fapt ce le conditioneaza pigmentilor activitatea fotosintetica.

5) fotooxidarea = proprietatea pigmentilor de a suferi mdificare de culoare sub actiunea luminii intense datorita unei oxidari pe care o realizeaza, ceea ce va determina o schimbare a culorii in brun rosiatic. Fenomenul se observa in natura la plantele cu frunze persistente iarna in perioada in care frunzele sunt puternic supraluminate datorita luminii reflectate puternic de suprafata alba a zapezii pe o perioada lunga de timp. Ca urmare frunzele devin rosietice clorofilele fiind inactivate prin aceasta fotooxidare. Fenomenul este reversibil si frunzele isi revin la culoarea normala cand dispare zapada.

Pigmentii asimilatori au rolul de a absorbi (conform cu particularitatile lor de absorbtie) radiatiile de lumina a caror energie este utilizata la sinteza substantelor organice in fotosinteza. In acest sens, rolul primordial il are clorofila a = acceptorul final al energiei radiatiilor absorbite de catre ceilalti pigmenti si e capabila sa absoarba anumite radiatii ale spectrului solar.

In timpul fotosintezei, moleculele de clorofila ajunse in stadiul de excitatie revin la starea initiala fundamentala eliminand 1 eˉ cu un potential energetic ridicat si acceptand un alt eˉ cu potential energetic normal.

Ansamblul proceselor ce caracterizeaza mecanismul fotosintezei = procese de oxidoreducere in cadrul carora moleculele de clorofila a transfera eˉ unei substante ce se reduce si primesc alti eˉ de la o substanta ce se oxideaza.

Prin transferal eˉ cu potential energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei luminoase absorbite in energie chimica, are loc asa-numita reactie fotochimica a fotosintezei.

In frunzele batrane / in conditii nefavorabile (seceta, excesul de umiditate , insolatia puternica, excesul de substante toxice, temperatura scazuta) are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, a granelor si in final descompunerea moleculelor de clorofila. In aceste conditii dispare culoarea verde din frunze si se formeaza :- epiporfirina de culoare rosie;

- feofitina - pigment brun;

- pigmenti carotenoizi mai rezinstenti la degradare;

- pigmenti antocianici.

Ca urmare apar coloratii specifice ale frunzelor in perioada de toamen cu nuante de galben-portocaliu, brun-roscat si albastrui functie de raportul intre aceste componente in frunza.

MECANISMUL FOTOSINTEZEI

- are doua faze: 1) luminoasa/ reactia de lumina = faza Hill se desfasoara in grana cloroplastelor unde sunt cantonati pigmentii asimilatori capabili sa absoarba lumina. Aceasta faza consta dintr-un ansamblu de reactii in care este esentiala reactia fotochimica deoarece pe baza ei se realizeaza transformarea energiei luminoase in energie chimica inmagazinandu-se in substantele organice produse in F

2) de intuneric = faza Blackmann are loc in stroma cloroplastelor si consta dintr-un ansamblu de reactiice permit fizarea CO pe o substanta acceptoare, regenerarea acestui acceptor si sinteza substantelor ce contin C preluat din CO absorbit.

I faza de lumina are loc in prezenta si cu ajutorul pigmentilor asimilatori si se caracterizeaza prin urmatoarele procese:

- captarea CO in cloroplastele celulelor asimilatoare;

- stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase;

- fosforilarea ADP in ATP;

- fotoliza H₂O cu fixarea de H⁺ pe NADP;

- eliminarea O molecular.

Aceste procese necesita obligatoriu prezenta luminii si sunt grupate in 3 etape distincte:

a)      patrunderea CO in cloroplaste - in aceasta etapa aerul din mediul inconjurator patrunde in ostiolele stomatelor ce sunt deschise prin reactie fotoactiva, trece in camera substomatica de unde difuzeaza in spatiile intercelulare ajungand in contact direct cu peretii celulozici ai celulelor asimilatoare din tesutul palisadic pe fata superioara a limbului si din tesutul lacunos dinspre fata inferioara a acestora.

Daca peretii celulelor asimilatoare sunt umezi, irigati permanent cu H O absorbita sin sol si adusa de nervurile frunzelor, CO din aerul circulant in spatiile intercelulare cu o mare capacitate de hidrosolubilizare se dizolva in H O si trece in H CO ce dupa disociere in formele ionice specifice va patrunde in citoplasma celulara pana la cloroplaste.

Noaptea cand stomatele sunt inchise prin reactie fiziologic fotoactiva si in perioada de seceta cad stomatele sunt inchise prin reactie hidroactiva iar peretii celulelor din mezofil sunt uscati, F este blocata si cresterea plantelor stagneaza din lipsa asimilatelor nou formate.

b)      Absorbtia energiei luminoase consta in captarea luminii de catre pigmentii asimilatori sub forma de fotoni. Intensitatea acestui process fotofizic e dp cu nr de fotoni absorbiti ceea ce face ca necesarul de lumina pentru fotosinteza sa se exprime prin numarul de cuante luminoase/molecula.

In grana cloroplastelor, clorofila a pare sa existe sub doua forme:

una cu maxim de absorbtie la 700nm care alaturi de un alt pigment accesoriu formeaza sistemul fotochimic I

alta forma cu maxim de absorbtie la 690nm care alaturi de clorofila b, de pigmentii carotenoizi si de pigmentii ficobilini la algele rosii, formeaza fotosistemul fotochimic II

Fiecare din aceste sisteme poseda cate un centru de reactie ce functioneaza ca o pompa de e deoarece moleculele de clorofila a constituite in centrul de reactie emit eˉ de energie mare cand ajung in starea de excitatie si revin la starea initiala fundamentala acceptand eˉ cu potential energetic normal.

Cea mai mare parte a moleculelor de clorofila a din aceste fotosisteme si celelalte molecule de pigmenti asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene ce consta in captarea rediatiilor de lumina si in transferarea energiei acestora moleculelor din centrii de reactie.

In captarea energiei luminoase rolul principal revine clorofilei a 690 din PSII de pigmenti care actioneaza ca un stabilizator optic si participa direct la captarea cuantelor de lumina mai ales a fotonilor rosii si albastri. Energia luminoasa fixata de clorofila a 690 este transferata pe moleculele de clorofila a 700 intr-un timp extrem de scurt: 10^-8- 10^-9 secunde. Acest transfer de energie e posibil numai cand distanta intre moleculele de clorofila e mai mica decat 50Å sau maxim 100Å, conditia fiind realizata de cuantozomi = unitati elementare functionale ale cloroplastelor ce raspund de absorbtia si transformarea energiei luminoase.

Se considera ca in acest proces aproximativ 200 molecule de clorofila a 690 aranjate intr-un fascicul au functia asemanatoare unei lentile ce capteaza fotonii si ii concentrreaza intr-un punct focal respectiv pe molecula de clorofila a 700 cu rol de depozit primar al energiei luminoase.

Pigmentii din PSII participa indirect in aceasta etapa fiziologica prin captarea unei cantitati reduse de fotoni pe care ii transfera pe clorofila a 690 prin inductie moleculara si prin fenomene de rezonanta.

c)      transformarea energiei luminoase in energie chimica cuprinde 3 subetape: - fotofosforilarea aciclica;

- fotofosforilarea ciclica;

- fotoliza H O.

Prin procesul de fosforilare plantele verzi inmagazineaza o parte din energia libera ce provine din activitatea metabolica proprie sau de la soare si conserva un anumit potential energetic sub forma de molecule stabile bogate in energie = molecule de ATP care este utilizat dupa hidroliza in satisfacerea nevoilor termodinamice ale reactii enbergonice din metabolism. In acest proces ATP-ul e intr-o continua sinteza si hidroliza.

La plantele verzi fotoautotrofe exista pe langa fosforilarea oxidativa procesele de sinteza ale ATP-ului prin fosforilare fotosintetica (fotofosforilare)

In cazul PS II reducerea moleculelor de clorofila a din centrul de reactie se face prin intermediul unei substante necunoscute ce contine Mn si care ia eˉ de la moleculele de H O ce participa ca materie prima in fotosinteza transformandu-se in H si O₂

In cazul PS I rolul de reducator al momeculelor de clorofila a din centrul de reactie este indeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de catre ferredoxina= proteina ce contine Fe.

Cele doua sisteme fotochimice a caror centru de reactie functioneaza ca o pompa de eˉ sunt legate in serie si nu in paralel.

eˉ-nii emisi de PS II sunt preluati de plastochinona si transmisi prin intermediul unui lant de citocromi care cuprind citocromul b si citocromul f la PS I ale carui molecule de clorofila a din centrul de reactie sunt readuse astfel la starea stabila.

eˉ-nii emisi de PS I sunt captati de ferredoxina si sunt transferati prin intermediul unei flavoproteine impreuna cu hidrogenul rezultat in urma sciziunii moleculei de H O prin intervebntia PS II la NADPH+H⁺(in forma redusa)

In cursul fazei de lumina, eˉ-nii furnizati de H O sunt excitati succesiv de radiatiile de lumina la nivelul PS II si apoi la nivelul PS I. In cursul acestui transfer de eˉ se produce si o fosforilare ce consta in inglobarea unei parti a energiei luminoase in energie chimica sub forma de grupari fosforice macroergice in ATP la nivelul transportului de eˉ de la citocromul b6 la citocromul f.

Se crede ca ferredoxina poate sa reduca in aceeasi masura si citocromul b fosforilarea fiind astfel posibila si fara interventia H O si degajarea de O molecular. In acest caz este excitat doar PS I si eˉ-nii emisi din centrul de reactie al acestuia isi reiau locul dupa ce au trecut prin ferredoxina, citocrom b si citocrom f. Aceasta fosforilare in cadrul careia moleculele de clorofila a reprimesc chiar eˉ-nii pe care i-au emis = fotofosforilare ciclica spre deosebire de fotofosforilarea aciclica in cursul careia moleculele de clorofila a din centrul de reactie al PS II revin la starea stabila pe seama eˉ-nilor proveniti de la H O.

Fosforilarea aciclica e cuplata si cu reducerea NADP⁺ la NADPH⁺+ H⁺. Gruparile macroergice de ATP ce rezulta prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasma deoarece membrana dubla a cloroplastelor e impermeabila. Transferul energiei din cloroplaste in citoplasma si in dierite organite citoplasmatice se face prin interventia triozofosfatilor fotosintetizanti si a acidului fosfogliceric ce rezulta in reactiile de glicoliza.

Organizarea dpdv functional a moleculelor de pigmenti asimilatori din sistemele fotochimice pe de o parte in centrii de reactie iar pe de alta parte in antene de pigmenti reprezinta o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic superior. Aceasta deoarece pigmentii antenelor ce pot absorbi individual doar un numar mic de fotoni/sec colecteaza energia fotonilor absorbiti si o transmit centrilor de reactie permitandu-le sa pompeze un numar mare de eˉde mare energie/ sec. Daca fiecare molecula de clorofila a ar functiona si ca pompa de eˉ, fiecare din aceasta molecule ar trebui sa dispuna de un set propriu de substante ce participa la transportul de eˉ catacteristic fiecarui sistem fotochimic. Acesta ar face ca din lumina ce ajunge la pigmentii asimilatori sa fie absorbita de catre acestia sa fie absorbita doar o fractiune mica restul radiatiilor devenind ineficiente printr-o absorbtie inutila de catre moleculele de substante ce intervin in transportul de eˉ. Intr-o astfel de situatie randamentul F s-ar micsora pe de o parte prin inrautatirea conditiilor de absorbtie a luminii de catre pigmentii asimilatori iar pe de alta prin faptul ca moleculele de substante ce intervin in transportul de eˉ nu ar fi folosite eficient deoarece fiecare molecula ar transporta un numar mic de eˉ/unitate de timp.

II faza de intuneric a F consta in reactii biochimice independente de lumina dar dependente de temparatura in care intervin anumite enzime localizate in stroma cloroplastelor ce este nepigmentata. Principalele sale reactii sunt: - integrarea C pe o substanta acceptoare;

- reducerea CO₂;

- cedarea energiei inmagazinata in ATP si in NADP redus in substante organice primare formate in F (oze fosforilate) si polimerizarea acestora in substante organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenti).

Prima substanta organica sintetizata in frunze prin procesul de fotosinteza este ribulozo 1-5 difosfotul (RuDP) cu 5 atomi de C in catena. S-a dovedit experimental ca aceasta substanta poate fixa CO in prezenta H O . In urma fixarii rezulta 2 molecule de acid fosfogliceric (APG). S-a constatat de asemeni ca in absorbtia luminii si in prezenta CO cantitatea de APG din celulele asimilatoare creste iar RuDP scade fapt ce demonstreaza ca RuDP nu este regenerat. In schimb, la lumina dar in absenta CO are loc o crestere a RuDP si o scadere a celei de APG, de unde rezulta ca in conditiile in care RuDP nu poate fixa CO nu se formeaza APG. Reducerea AGP la aldehida fosfoglicerica e fenomenul chimic cel putin partial cel mai important al fotosintezei deoarece aceasta reactie imbogateste catena de C in H si energie. Hidrogenul necesar acestei reactii e furnizata de NADPH+H⁺ iar energia necesara reducerii e data de ATP ce se formeaza in cursul reactiilor fazei de lumina a fotosintezei. Reactiile ce au loc in cursul fazei de intuneric a F sunt grupate in ciclul CALVIN-BENSON-BASSHAM care dureaza 5 secunde.

Tipuri de fotosinteza

Tipul autotrof -de asimilatie a CO₂ si cel chimiotrof se imbina cu reactiile heterotrofe de asimilare a CO₂. La diferite organisme fotoautotrofe se constata capacitatea de a asimila compusi organici. Prin evolutie s-au pastrat trasaturile caracteristice pentru formele primitive de viata la diferite organisme fotoautotrofe si pana in prezent.

Se considera astazi ca exista 2 cai enzimatice de includere a C in metabolismul plantelor:

- fixarea heterotrofa a CO₂;

- asimilarea fotosintetica a C.

1) Fixarea heterotrofa este mai primitiva, pe baza ei formandu-se sintemul autotrof de fixare a CO₂. Calea principala de fixare a C este carboxilarea acidului piruvic. Aceste tipuri de fixare se deosebesc numai dupa caracterul regenerarii acceptorilor. La intuneric regenerarea lor e legata de procesul de respiratie. In acest caz CO₂ absorbit nu se foloseste in sinteza glucozei, in timp ce la lumina regenerarea acceptorului este legata de fotosinteza, de reducerea si includerea CO₂ in reactiile sintezei substantelor organice.

Astefel, fixarea CO₂ la intuneric este etapa primara de fotoasimilatie a C la plante. Pana nu demult se considera ca fixarea la lumina a C in substantele organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unica conform reactiilor din ciclul Calvin numit ciclul C₃ , intrucat primul compus e cu 3 atomi de C (acidul 3-fosfogliceric).

Ulterior s-a constatat ca exista unele specii vegetale la care fixarea fotosintetica a CO₂ se realizeaza pe o alta cale = HATCH-SLACK-KORSTCHAR(HSK) sau ciclul C₄, deoarece compusii stabili formati dupa cuplarea CO₂ sunt 2 compusi cu 4 atomi de C, acid malic si acid aspartic, care deriva sintr-un compus instabil cu 4 atomi de C, acidul oxalilacetic.

La plantele la care CO₂ se acumuleaza in cantitate mare sub forma de acid malic, aceasta specializare biochimica este reflectata in majoritatea cazurilor atat in stuctura frunzelor cat si a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante poseda cloroplaste cu tilacoizi si grane normale, contin granule de amidon putine si sunt asezate radiar in jurul tecii fasciculare, care la randul ei inconjoara fasciculele conducatoare. Celulele din teaca fasciculara in care se inmagazineaza mult amidon, contin cloroplaste cu granule slab dezvoltate.

Acest tip de fixare si reducere a CO₂ apare la speciile care cresc in deserturile aride si in padurile tropicale umede si umbroase, deci in conditii de nu favorizeaza o fotosinteza normala.

In spatiul lor intercelular, concentratia CO₂ este foarte mica datorita fixarii lui pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP) in celulele mezofilului si ca urmare se favorizeaza o difuziune intensa a acestui gaz din atmosfera prin ostiolele stomatelor in spatiile intercelulare, chiar cand ostiolele sunt deschise putin.

Deci in regiunile aride, unde lipsa de apa limiteaza fotosinteza, plantele de tip C₄ pot desfasura o fotosinteza intensa chiar in cazul unor temperaturi ridicate fara sa riste deshidratari fatale.

In zonele tropicale si ecuatoriale cu vegetatie luxurianta, aceasta adaptare le permite sa utilizeze in procesul de fotosinteza chiar cantitati mici de CO_2, existent in aerul din jurul plantelor care formeaza desisuri masive de vegetatie.

Multe din plantele fam. Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae fixeaza in timpul noptii cantitati mari de CO₂ pe acidul PEP cu formare de malat ce se acumuleaza in sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare servesc in acest caz nu numai pentru acumularea si retinerea H₂O ci si ca rezervoare de CO₂ necesar in activitatea fotosintetica.

Separarea in timp a proceselor ce cinduc la fixarea CO₂ in timpul noptii si la utilizarea lui in fotosinteza in cursul perioadei de lumina a zilei prezinta un avantaj crescut pentru plantele suculente care traind in locuri secetoase isi asigura prin aceste mecanisme o buna aprovizionare cu CO₂ fara a risca pierderi din continutul de H₂O deoarece au stomatele deschise la minimum in timpul perioadei de lumina a zilei.

Plantele cu aceste mecanisme de fixare a CO₂ se numesc plante de tip CAM (Metabolismul Acid de la speciile de Crassulaceae). Dpdv anatomic o frunza de Crassula prezinta un mezofil omogen. Celulele de la exterior insa (de sub epiderme) prezinta un numar mare de cloroplaste in comparatie cu cele din centrul frunzei. In general structura acestor frunze e mult mai apropiata de aceea a plantelor de tip C₃. In structura lor nu s-a observat nici un dimorfism celular/cloroplastic.

In apropierea fasciculelor conducatoare s-au gasit celule care contin granule de amidon dar nu exista o teaza asimilatoare perifasciculara. Ca adaptari structurale pentru factorul H₂O , frunza la speciile de Crassulaceae prezinta o textura carnoasa ce favorizeaza retinerea H₂O in tesuturi si reduc viteza schimburilor gazoase.

Separarea in timp intre perioada nocturna favorabila bsorbtiei intense a CO₂ si aceea in timpul zilei cand are loc formarea puterii reducatoare a CO₂ , contribuie la reducerea randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante sa supravietuiasca in conditile secetei din mediul de viata.

Diferenta dintre tipurile fotosintetizatoare HSK si CAM consta in aceea ca la HSK reactiile biochimici sunt separate spatial avand loc in celule ce apartin la tesuturi diferite (mezofil, teaca fasciculara asimilatoare) iar la CAM aceste reactii sunt separate in timp (ziua si noapte) dar se desfasoara in aceleasi celule.

Exista in natura putine situatii ecologice si geografice care sa fie strict specifice pentru o anumita cale fotosintetica de asimilare a C. Ca regula generala speciile apartinand tipului C₃ desi populeaza practic toate latitudinile sunt predominante in zonele temperate si subtemperate. Ele ocupa atat habitatele umbrite si cele insorite dar sunt mult mai putin intalnite in zonele aride.

Plantele de tip C₄ nu sunt larg raspandite in medii mai aride , ele traiesc cel mai adesea in regiunile tropicale si subtropicale si sunt rareori intalnite in habitate umbrite fiind adaptate la intensitati ridicate de lumina si la temperaturi mai mari de 30^oC. Specii de tip CAM populeaza cu predilectie mediile aride, tropicale si subtropicale precum si anumite habitate bogate in saruri.

Plantele C₄ si CAM au un inalt grad de halofilie si de rezistenta la seceta. S-a emis ipoteza conform careia ciclul C₄ ar constitui o modificare a ciclului C₃ ca un raspuns al plantelor la presiunea selectiva a mediului xerofitic sau salin. Carboxilarea acidului fosfoenolpiruvic prin acumularea aciditatii pe care o produce ar avea la origine o adaptare fata de neutralizarea cationilor minerali de catre anionii organici.

Plantele C₄ necesita ioni de Na⁺. In lipsa lor apar necroze si cloroze caracteristice, in timp ce Na⁺ nu e absolut necesat plantelor C₃.

Balanta intre tipul C₃ si C₄ poate fi influentata de varsta frunzelor sau de nutritia minerala in special de Na⁺, aportul acestuia favorizeaza trecerea la C₄ sau CAM. Astfel daca se suprima NaCl din mediul de cultura specia Mesembryanthemum crystallynum de tipa CAM tinde sa devina de tip C₃.

Pentru plantele CAM de ex: Agave americana sau speciile de Opuntia regimul hidric asociat cu temeratura si fotoperioada sunt hotaratoare in reglarea metabolismului. Astfel, pentru Opuntia dupa caderea ploii deci cand filocladiile au potential hidric ridicat, fixarea nocturna a CO₂ este mai ridicata prin formarea acidului malic.

In timpul zilei stomatele sunt inchise si totusi plantele asimileaza CO₂ luandu-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici in ciclul C₄ acumulati in vacuole. Aceasta e o adaptare remarcabila ce permite acestor plante sa-si inchida stomatele in timpul zilei fara a-si opri procesul de fotosinteza in timp ce la plantele C₃ orice inchidere a stomatelor ziua reduce serios procesul de fotosinteza.

Aceste strategii la care recurg plantele arata corelatii ecofiziologice dintre cele mai uimitoare. Plantele CAM sunt esential legate de mediile aride iar plantele C₄ sunt mult mai frecvente in ecosistemele semiaride de latitudine joasa iar plantele C₃ predomina in zonele temperate si nordice de latitudini mai ridicate.

Unitati de masurare a fotosintezei

Intensitatea procesului ca unitate de masurare poate fi exprimata in:

-mg CO₂ asimilat de 1 dm² de frunza in unitate de timp (1h);

-mg O₂ eliminat de 1 dm² frunza intr-o ora;

-mg substanta organica uscata acumulata de 1dm² frunza intr-o ora.

Plantele realizeaza in paralel cu fotosinteza si procesul de respiratie. De aceea daca dorim sa determinam fotosinteza adevarata numita si fotosinteza neta sau reala in functie de cantitatea de substante organice sintetizate, trebuie sa faceam obligatoriu o corectie de substante organice ce s-ar pierde in procesul respirator. In acest caz se afla fotosinteza adevarata a carei valoare se foloseste in calculul productivitatii pure a fotosintezei.

Deci cu cat respiratia plantelor va fi mai putin intensa, cu atat intensitatea fotosintezei pe fondul factorilor optimali de mediu va fi mai mare, deci cu atat mai mare va fi si productivitatea pura a fotosintezei.

Alta unitate de masura a fotosintecei este coeficientul fotosintezei care reprezinta raportul intre cantitatea de O₂ eliminat in fotosinteza si cantitatea de CO₂ absorbit.

Daca se sintetizeaza hidrati de C atunci raportul O₂/Co₂ =1. Daca se formeaza compuri mai redusi decat hidratii de C acest raport devine supraunitar. Cand se formeaza proteine, coeficinetul fotosintezei= 1.25 si cand se sintetizeaza grasimi =1.44. Acest coeficient variaza mult si in dependenta de factorii de mediu in care cresc plantele printre care: nutritia externa, compozitia spectrala a radiatiei luminoase, etc

Factorii ce influenteaza fotosinteza se subimpart in 2 categorii: externi si interni.

1^o Factori externi: lumina, temperatura, concentratia de CO₂, concentratia de O₂

Lumina Frunzele plantelor nu utilizeaza toata energia luminii care cade pe suprafata lor. O parte din aceasta energie (cam 20%) este reflectata de pe frunze iar o alta parte (cca 10%) strabate frunzele fara a fi absorbita. Deci din lumina care cade pe suprafata lor, frunzele absorb cca 70% utilizand in fotosinteza doar 1%.

Din aceasta radiatie absorbita (70% 20% ridica temperatura frunzelor cu maxim 1-2^oC peste temperatura abianta iar 49% este eliminata din frunze prin transiratie. Aceasta valoare prezinta o serie de variatii care depind de structura plantei. O caracteristica o reprezinta :

cuticula frunzelor ce poate fi neteda si lucioasa la unele plante sau mata si influenteaza procentul de lumina reflectata de frunza;

grosimea frunzelor si cantitatea de pigmenti, ambele influentand cantitatea de radiatii ce stabate frunzele.

In afara de faptul ca intervine in declansarea proceselor ce duc la marirea gradului de deschidere a stomatelor fapt ce favorizeaza difuzia gazelor, lumina intervine asupra fotosintezei prin valoare intensitatii sale, prin calitatea sa si prin actiunea pe care o manifesta asupa procesului de transpiratie foliara la unele specii.

In functie de intensitatea luminii , F are loc in mod diferit dupa adaptarile plantelor la conditiile de iluminare din mediul lor de viata.

La plantele heliofile care traiesc in locuri insorite, F creste in intensitate paba la 50-60% din intensitatea maxima a luminii solare directe care poate atinge in zilele senine de vara valoarea de 100 000 de lucsi.

La plantele sciafile care cresc in locuri umbrite , intensitatea iluminarii doar pana la 10% din intensitatea maxima a luminii solare directe dupa care scade la iluminari mai mari.

Punctele de compensatie ale F fata de lumina adica intensitatea luminii la care F decurge cu aceeasi intensitate ca si respiratia difera la aceste grupe de plante fiind situate la iluminari mai mici de cca 100 lucsi sau chiar mai putin la plantele sciafile si la iluminari mai mari de cca 700 lucsi la plantele heliofile.

Lumina influenteaza F si prin compozitia ei , procesul decurgand cu intensitate diferita in functie de lungimea de unda a radiatiilor utilizare la iluminarea plantelor. Mersul F in radiatiile monocromatice depinde de garnitura de pigmenti asimilatori de care dispun diferitele tipuri de plante si de insusirile acestor pigmenti de a absorbi diferite radiatii ale spectrului vizibil.

La plantele superioare si la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare in radiatiile albastru-violet si in cele rosii, spectrul de actiune urmand spectrul de absorbtie a luminii de catre pigmentii asimilatori.

La algele brune F are loc aproape cu aceeasi intensitate in radiatiile verzi si albastre datorita prezentei fucoxantinei care absoarbe radiatiile verzi.

La algele rosii F decurge cu intensitate maxima in lumgimea de unda din zona mijlocie a spectrului VIS unde ficoeritrina are absorbtie maxima.

In cursul evolutiei plantele s-au adaptat in sensul eleborarii unor pigmenti care sa le permita absorbtia in conditii optime a acelor radiatii luminoase care exista in mediul lor natural de viata. Acest fapt e deosebit de evident in repartitia algelor pe adancime in apa.

In mediul acvatic, diferitele radiatii ale spectrului solar patrund cu atat mai adanc cu cat lungimea lor de unda este mai mica. Radiatiile rosii patrund pana la 34 m adancime inar cele albastre pana la 500 m. Algele verzi predomina in zona superficiala a apelor iar la adancimi mai mari predomina algele brune si rosii ce poseda pigmenti accesorii capabile sa absoarba rediatiile de lumina ajunse in aceste zone.

Temperatura

In mersul intensitatii F in functie de temperatura se pot distinge:

-o temperatura minima care este cea mai joasa la care procesul incepe sa se manifeste;

-o temperatura optima = temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea mai mare si constanta in timp;

-o temperatura maxima = temperatura cea mai ridicata la care procesul nu mai poate avea loc.

In general F incepe la o temperatura usor inferioara valorii de 0^oC, creste in intensitate odata cu ridicarea temperaturii, atingand valoarea maxima de intensitate la 30-40^oC dupa care prin marirea in continuare a temperaturii, prcesul descreste repede, incetinind in jurul valorii de 50^oC.

Exista insa variatii mari din acest punct de vedere la diverse specii de plante , variatii ce se datoreaza mediului in care traiesc plantele respective si temperatura la care sunt adaptate.

Temperatura optima a F e in stransa legatura cu conditiile de iluminare si cu concentratia CO₂din mediu. In general la plantele mezoderme caracteristice regiunilor noastre, temperatura optima a F variaza intre 20-30^oC. Limita inferioara la care mai are loc procesul coboara pe parcursul iernii la plantele cu frunze persistente (molid) la -6^oC , iar la graul de toamna la -2^oC. Limita maxima a temperaturii la care se mai produce inca procesul e situata in regiunile noastre la valoare de sub 45-50^oC iar la plantele din regiunile sudice la valoare de 50-55^oC.

Concentratia de CO₂

Cantitatea de CO₂ din aer (0 %) limiteaza in permanenta procesul. Marirea concentratiei pana la 2-5% in conditii optime de temperatura si la o iluminare nelimitativa provoaca o intensificare a F. Concentratii mai mari de CO₂ au efecte nefavorabile ducand dupa un timp la micsorarea procesului, CO₂ devenind toxic pentru plante.

Influenta favorabila manifestata de concentratii marite de CO₂ intre anumite limite are importanta practica in cazul culturilor in sere, unde aerul poate fi imbogatit in CO₂.

Concentratia de O₂

O₂ existent in atmosfera in proportii normale de 20,95% este un factor limitanta al F. Marirea acestei concentratii peste valoarea normala provoaca o reducere a procesului iar scaderea acestei concentratii pana la 0,5% in aerul din jurul plantelor intensifica procesul cu pana la 25% din valoarea initiala.

2^o. Factori interni:

Gradul de hidratare al tesuturilor asimilatoare

La frunzele plantelor superioare terestre F scade destul de repede in intensitate odata cu cresterea deficitului de apa din frunze si de asemenea cantitati mai mari de apa in frunze reduc usor intensitatea procesului probabil din cauza micsorarii spatiilor intercelulare ca urmare a saturarii cu H₂O a celulelor mezofilului ceea ce va determina micsorarea difuziunii gazelor implicate in acest proces. La deficite de H₂O mai mari de 30% F scade progresiv si inceteaza la un deficit de 40-50% .Scaderea cantitatii de apa stimuleaza activitatea enzimelor si astfel au loc intense procese hidrolitice, care duc la degradarea structurii celulare.

Cantitatea de asimilate

Pentru ca F sa decurga cu o intensitate normala e necesar ca produsii de asimilatie nou formati sa fie transportati repede din celulele asimilatoare in celelalte parti ale plantelor unde vor fi puse in rezerve sau utilizate in diferite sinteze.

La plantele amilofile inspre amiaza cloroplastele se incarca cu cantitati mari de amidon ce ingreuneaza desfasurarea procesului de F cu intensitati crescute. Din acest motiv F la aceste plante incepe sa creasca din nou in intensitate abia in timpul dupa amiezii dupa ce o parte din amidonul acumulat anterior printr-o F activa va fi transportat in frunze.

Cantitatea de pigmenti asimilatori foliari

In mod obisnuit pigmentii asimilatori se gasesc in exces in celulele asimilatoare. Aceasta cantitate devine limitanta doar in cazurile de etiolare a frunzelor, fenomen produc de lipsa luminii care se soldeaza la unele plante cu reducerea substantiala de pigmenti in celulele asimilate.

Mersul diurn al fotosintezei depinde nu numai de conditiile mediului extern, dar si de particularitatile biologice ale plantelor si de batura lor de reactie la conditiile externe. Interdependenta intre factorii externi si interni determina in cele din urma si caracterul F. Modificarile factorilor externi au un caracter ritmic . Aceasta ritmicitate pe parcursul unei zile se rasfrange si asupra procesului de F.

Mersul diurn al fotosintezeicorespunde de regula modificarii complexului de factori externi ce se acumuleaza in timpul zilei. Daca unul din factorii externi atinge valori minime, intensitatea procesului scade considerabil. (ex: scaderea F datorita insuficientei apei pe parcursul zilei)

In cazul deficitului restant de apa, in tesuturile de asimilatie, F scade in asa masura incat nu e capabila sa compenseze substanta organica cheltuita in respiratie. In acest cazi punctul de compensatie al respiratiei este subunitar. Aceasta stare e daunatoare recoltei si in general existentei plantei. Pentru o existenta normala a plantei si pentru obtinerea unei recolte inalte, punctul de compensatie trebuie sa fie in favoarea F.

Cu siguranta ca mersul F e determinat nu numai de unul din factorii interni si externi ci de actiunea lor asociata, curba de desfasurare a procesului fiind o rezultanta a efectului acestor factori. Curba F pe parcursul unei zile nu decurge atat de simetric pe cat ar rezulta de exemplu din variatia diurna a intensitatii luminii.

Curbe de fotosinteza:

curbe unimodale = apar atunci cand F variaza contrant paralel cu intensitatea luminii. Aceste curbe apar in zilele scurte de primavara, in zilele calde si senine de la inceputul verii si in zilele de toamna.

In acest caz F creste rapid in intensitate, incepand din primele ore ale diminetii datorita cresterii intensitatii luminoase, cresterii temperaturii si a deschiderii stomatelor prin reactie fotoactiva.

Procesul se intensifica pana la orele 9-10, se mentine la un plafon ridicat in timpul amiezii dupa care scade sprea seara si inceteaza in tmpul noptii.

Scaderea F dupa amiaza se datoreaza atata diminuarii intensitatii luminii cat si incarcarii cloroplastelor cu substante nou sintetizate indeosebi cu amidon.

Curba dinamicii diurne are aspect de clopot.

curbe dimodale = apar cand F prezinta o depresiune la orele amiezii urmata de obicei de un al doilea maxim care are o amplitudine mai mica. Uneori aceasta depresiune a procesului poate ajunge la valori negative, situatie in care frunzele plantelor elimina CO₂ la lumina, Aceasta depresiune apare aproximativ in jurul orei la care intensitatea luminii si cea a temperaturii au valori maxime.

Curbe de saturatie = apar cand F se mentine la o intensitate relativ constanta dupa cresterea inregistrata in primele ore ale diminetii pana catre seara. Acesta este caracteristica plantelor sciafile, platelor acvatice submerse, la care F creste repede in primele ore ale diminetii dupa care se situeaza pe un platou cu mici variatii pentru a scadea dupa orele 17 catre seara.

Plantele din regiunile polare prezinta o particularitate in sensul ca F decurge diferit pe parcursul noptilor albe. Ea are loc la aceleasi plante si in intervalul de timp corespunzator noptii deoarece in aceste nopti albe lumina este destul de intensa permitand realizarea procesului. F creste in intensitate in orele de dimineata, atinge valoarea maxima spre orele 12 dupa care scade treptat catre seara si se mentine in cursul noptii la valori minime.

Mersul fotosintezei pe perioada de vegetatie este variabil functie de complaxul factorilor naturali ce caracterizeaza diferitele anotimpuri si de modificarile factorilor interni in cursul perioadei anuale.

In regiunea cu clima temperata la plantele anuale F incepe primavara, odata cu aparitia primelor frunze si creste in intensitate pe masura ce formeaza frunze si cresterii suprafetei lor inregistrand valori maxime inainte de faza de inflorire sau in timpul acesteia. Dupa aceasta F se mentine la un nivel ridicat pana spre sfarsitul perioadei de vegetatie cand scade in intensitate din cauza imbatranirii frunzelor si caderii lor treptate incetinindu-si activitatea. F se opreste odata cu incheierea ciclului de viata anual al plantelor.

La plantele perene cu frunze cazatoare, F incepe primavara devreme si ajunge la valori ridicate in timp scurt datorita formarii rapide a unei mari suprafete foliare. Cresterea intensitatii procesului are loc pana in momentul infloririi sau al formarii frunzelor dupa care se reduce catre toamna datorita micsorarii treptate a suprafetei foliare si inceteaza odata cu caderea toatala a frunzelor.

La plantele perene cu frunze sempervirente (gen conifere) F se desfasoara in tot cursul anului inregistrand valori maxime in lunile de vara si valori minime in timpul iernii cand temperatura devine factor limitant ak procesului.

La plantele bienale cu frunze persistente in timpul iernii (cereale) F se desfasoara cu intensitate scazuta in timpul iernii ca si la plantele lemnoase sempervirente si creste in intensitate incepand de primavara pana la faza de inflorire.

PRODUCTIA PRIMARA

Toate organismele pentru a-si desfasura viata au nevoie de substante hranitoare. Ele preiau aceste substante din mediu si prin procesele de nutritie, le transforma in substante proprii organismului.

Plantele verzi realizeaza fotosinteza. Ele preiau din mediu apa, substante minerale si CO₂ si cu ajutorul energiei solare le transforma in substante organice si O₂.

Substantele organice (glucide, lipide, proteine) sunt transportate de la frunze la toate organele plantei.

Energia solara captata de clorofila se transforma in energie chimica, ce va fi inglobata in substante hranitoare.

PRODUCTIA  PRIMARA BRUTA = cantitatea de substante organice sintetizata de plantele verzi.

Plantele verzi respira pentru a trai (extrag O₂ si elimina CO₂) . In prezenta O₂ absorbit din mediu, o parte din substantele organice se oxideaza (se ard) eliberand energia necesara desfasurarii unor procese vitale plantelor (conducerea sevei, sinteza de substante organice, miscarile plantelor spre lumina, spre sursa de hrana )

O alta parte a substantelor organice se depoziteaza in radacini, tulpini, frunze, fructe.

PRODUCTIA  PRIMARA NETA = cantitatea de substante organice ce reprezinta sursa de hrana pentru consumatorii din ecosistem (sursa directa pentru C₁ fitogfagi si indirecta pentru C₂- C₃ zoofagi)

PPB - Cantitatea de substante consumate in Respiratie → PPN

PRODUCTIA  PRIMARA se exprima in grame, kilograme sau tone de substante uscata produsa intr-o unitate de timp pe o anumita suprafata.

PRODUCTIVITATEA PRIMARA viteza de acumulare a substantelor organice intr-un ecosistem.

Difera de la un ecosistem la altul

ex - in padure, cantitatea de substante organice se acumuleaza in lemn → productivitatea scade

- intr-o pajiste , productia plantelor ierboase e scazuta dar productivitatea este mai mare